Диссертация (1151592), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Последнюю определяли по соотношениюнитрата и доноров NO в гомогенате тушки на 14 сутки (таблица 19).Очевидно, что межпородные отличия по показателю живой массыпроявляются в постэмбриональный период развития. Так, цыплята яичногокросса Хайсекс белый и мясного Смена-8 в первые сутки после вывода имелиживую массу 42,4 г. и 47,5 г., а к 28 суткам их массы достигали 222 г. и1157 г., соответственно (таблица 19).129Таблица 19Содержание метаболитов NO в гомогенатах 14-ти суточных эмбрионов курряда пород, линий и кроссов в сравнении с динамикойувеличения их живой массыПорода,линия,кроссМасса птенца, г.14 суточный эмбрионМассаяйца, г.1 сутки14 сутки28 суткиНитрат, мкМДоноры NO,мкМХайсекс белыйЮрловскаяголосистаяОрловскаяситцеваяАндалузскаяголубаяБ-7964,2±0,7842,4±3,1Группа 179,8±3,9222,4±5,25,5±3,0205,6±12,260,4±0,7039,1±0,81107,5±4,5231,7±8,98,1±3,6210,5±14,451,7±0,535,5±0,993,1±5,8167,8±8,76,2±2,8223,6±13,448,5±0,6137,2±0,9785,4±3,1170,6±5,44,5±2,0201,0±10,564,3±0,7844,9±0,689,4±2,5252,6±13,0Смена-8Кобб-500МалайскаябойцоваяКулангиБ-5664,8±0,5862,7±0,6747,5±0,748,5±1,9512,4±23,0552,5±25,510,2±3,020,4±5,554,5±0,4537,9±0,7598,8±4,4214,8±9,1245,0±13,325,4±5,055,7±0,5563,8±0,6641,3±0,9349,3±0,792,4±3,8291,7±9,4223,7±8,31287,5±49256,0±12,5297,5±19,030,5±6,518,8±4,7265,2±9,71058,4±32Группа 2311,9±19,2 1157,0±50,5276,5±17,5 1244,5±38,4Полученные данные позволяют предположить, что оксид азота неявляется стимулятором эмбрионального гистогенеза мышц, он пассивнопотребляетсяопределеннымиструктурамипомеренеобходимости,поскольку интенсивность синтеза доноров NO в эмбрионах всех пород,линий и кроссов одинакова.
Это потребление, в ходе которого доноры NOтрансформируются до нитрата, начинается на 2-5 сутки эмбриогенеза(рисунок 68 А, Б, В) — время начала закладки миотомов.При поиске корреляций между интенсивностью эмбриональногометаболизма NO и рядом морфологических и морфометрических критериев упредставителей разных пород, линий и кроссов, характеризующихся разнойинтенсивностью эмбрионального метаболизма оксида азота, выявлены лишьдва показателя, отличающихся на двух разных этапах развития:1. На 8-е сутки эмбриогенеза установлено достоверное различие попоказателю площади мышечной ткани на продольном срезе междусравниваемымигруппамиптиц(таблица 12).Вгруппесвысокойинтенсивностью метаболизма оксида азота она была достоверно ниже, чем в130группе с низкой интенсивностью (p≤0,05).
На последующих этапах этиразличия сглаживались. Площадь мышечной ткани в обеих группахувеличивается как в процессе эмбриогенеза, так и после вывода цыплят,достигая к 20 суточному возрасту около 90% (таблица 12). Нельзяисключить,чтовыявленныесопряженнымисособенностидеструкциейсвязаныдоноровNO.спроцессами,Возможно,онирегламентированы функцией каспаз — ферментов, участвующих в процессахапоптоза и дифференциации тканей, которые сопровождают началоэмбриогенеза.
Известно, что активность каспаз регулирует оксид азота [148,155].2. Количество мышечных волокон в поле зрения (таблицы 2-11) впервые сутки постэмбрионального периода было достоверно выше (p≤0,05) вгруппе с высокой интенсивностью эмбрионального метаболизма NO. Впоследующиесуткиэти различия былиКоличествомышечныхволоконнедостоверныопределяетсяв(таблица 13).эмбриогенезеинтенсивностью деления миобластов с последующим образованием новыхмышечных волокон. Важно подчеркнуть, что на этот показатель совокупновлияют как толщина самих мышечных волокон, так и толщина эндомизия иперимизия, которые возрастают в ходе онтогенеза (таблицы 2-11).Полученныебиохимическиеморфологическиеданныепроцессы,убедительнопроисходящиекорреляты,показывают,входерегистрируемыепричтомиогенеза,невсеимеютгистологическихисследованиях.Очевидно, что межпородные отличия в массе мышц проявляются наанатомическом уровне и оформляются в постэмбриональный периодразвития особи.Согласно данным литературы, мясные формы превосходят яичные поотносительной массе мышц до 5%.
Причем существует тенденциявозрастания показателя относительной массы мышц по мере увеличения131живой массы [71]. Данные, представленные в таблице 20, отражают этитенденции.Таблица 20Данные анатомического препарирования 5-и недельных цыплятЛинияЖивая масса,г.Б56♂Б79♂1278,5±49,01058,4±32Б56♀Б79♀1217±82962,2±42ЮрловскаяГолосистая♂Малайскаябойцовая♂ЮрловскаяГолосистая♀Малайскаябойцовая♀Относительнаямасса мышц, % кживой массе.424,6±15,7Выходпотрошеннойтушки, % кживой массе.72,5±0,1767,8±0,5р‹0,0172,2±0,168,3±0,22р‹0,0158,3±1,2Грудных,% к общеймассемышц50,1±1,247,7±1,6Бедренных,% к общеймассемышц34,0±2,234,7±1,847,7±1,446,7±1,835,8±2,436,7±1,939,3±242±0,9440,7±4,961,3±0,626,0±0,734,0±1,544,7±2,6360,3±17,3p‹0,0557,0±0,9p‹0,0524,6±0,643,6±3,350,1±3,8360,1±10,457,3±0,623,3±0,843,1±3,248,9±3,639,9±0,934,7±0,89р‹0,0138,7±0,734,5±0,7р‹0,0124,0±0,73.7 Критерии, позволяющие прогнозировать мясную продуктивность наэмбриональной стадии.При изучении взаимосвязи между интенсивностью метаболизма NO инаправлением продуктивности птицы установлено, что все исследованныенами мясные формы кур (таблица 17) [195] характеризовались высокойинтенсивностью эмбрионального метаболизма NO: содержание нитрата назаключительном этапе предплодного периода многократно превышалосодержание доноров NO: сотни микромоль против единиц – десятков.
В тоже время у яичных и исходных форм была выявлена низкая интенсивность —132единицы и десятки микромоль нитрата против миллимолей доноров NO(таблица 17) [195].Исходяизполученныхрезультатов,можнозаключить,чтоинтенсивность эмбрионального метаболизма NO отражает интенсивность,характер и направление миогенеза, не являясь при этом прогностическимпоказателемживоймассы(глава:Корреляциибиохимических показателей). В то жеморфологическихвремя, дляипромышленногоптицеводства имеют значение такие показатели как живая масса, скоростьроста, устойчивость к болезням и т.д.
В связи с этим, обнаруженный феноменразличной интенсивности эмбрионального метаболизма NO не отменяет текритерии, по которым в настоящее время ведут отбор на увеличение мяснойпродуктивности. Показатель интенсивности эмбрионального метаболизмаNOследуетрассматриватьвысокочувствительногокритерия,вкачествеиндикацияспецифическогокоторогопозволяетпрогнозировать будущие продуктивные качества птицы. Его целесообразноиспользоватьна6-7суткиэмбриогенезаукур,соответствующиеотносительной стабильности содержания нитро- и нитрозосоединений(рисунок 68).ЗАКЛЮЧЕНИЕНа основании сравнительных гистологических и морфометрическихисследований установлены общие закономерности и особенности миогенезау кур различного направления продуктивности в эмбриональном ипостэмбриональном онтогенезе.Эмбриональное развитие скелетной мышечной ткани у кур происходитсогласнообщимзакономерностямгистогенезаихарактеризуетсяпоследовательной сменой стадий миобластов, мышечных трубочек имышечныхволокон.Понашимданным,мышечныетрубочкиобнаруживаются на 8-е сутки, а мышечные волокна — на 10-е суткиэмбриогенеза.
Дальнейшее развитие мышечной ткани характеризуется133утолщением мышечных волокон и объединением их в пучки, которыеотмечаются на 14-е сутки эмбриогенеза. Утолщение пучков мышечныхволокон происходит вплоть до вывода цыплёнка, к этому же срокупоявляется поперечная исчерченность миосимпластов.В постэмбриональный период в ходе миогенеза выявлено утолщениемышечных волокон и их пучков.
Установлено, что у 20-29 дневных цыплятотносительная площадь мышечной ткани возрастает с 20-27% на 8-е суткиэмбриогенеза до 90-95% (в 4 раза) на 20-е сутки после вывода цыплят.Показано, что породы, линии и кроссы мясного направленияпродуктивности отличаются от яичного направления более высокойинтенсивностью эмбрионального метаболизма оксида азота (окислительнаядеструкция NO, депонированного в соединениях – донорах, до нитрата).Интенсивность этого процесса оценивали по соотношению нитрата исоединений – доноров NO в эмбрионе на 14-е сутки инкубации.
Различиямежду яичными и мясными формами по этому показателю отличаютсявысокой степенью достоверности. Установлено, что процесс деструкциидоноров до нитрата начинается на 2-5 сутки эмбриогенеза и продолжается напротяжении всего эмбрионального развития.Сравнительный анализ групп, сформированных по принципу высокой инизкойинтенсивностиэмбриональногометаболизмаоксидаазота(соответствуют мясной и яичной продуктивности), показал следующиеморфо-биохимические корреляции: на 8-е сутки эмбриогенеза формам свысокойинтенсивностьюэмбриональногометаболизмаоксидаазотасоответствовала меньшая площадь мышечной ткани в поле зрения, чемформам с низкой интенсивность метаболизма NO.Вторым показателем, по которому установлено достоверное различиемежду двумя группами, является количество мышечных волокон напродольном срезе.
Так, на первые сутки после вывода цыплят он выше вгруппе с высокой интенсивностью эмбрионального метаболизма NO сдостоверностью (p≤0,05).134В связи с тем, что трансформация доноров NO до нитрата происходитпрактически в течение всего периода эмбрионального развития, есть всеоснования предположить, что основным потребителем оксида азота являетсяфактор,стимулирующийэмбриогенеза,апролиферациюмиобластоввозможно,активациютакже,до10сутокпролиферациимиосателлитоцитов. Известно, что все эти процессы — NO зависимые, аразница в относительной площади мышечной ткани на поперечном среземожет быть обусловлена различной скоростью дифференциации тканей,которая тоже NO-зависима.Таким образом, мясные формы характеризуются повышенной, посравнениюсяичными,интенсивностьюмиогенеза.Величинаинтенсификации зависит от генотипа, пола и, безусловно, внешних факторов(условия содержания, питания и т.п.).