Диссертация (1151580), страница 4
Текст из файла (страница 4)
В условиях антропогенносмоделированногорежима содержания пушныхзверей, радикально отличающегося отприродного биоценоза, кожа по праву приобретает значение маркера,отражающего характер функционирования органов и систем целостногоорганизма, иначе говоря, зеркалом его физиологического состояния [114,117].В строении кожи несколько тканей интегрированы в единую систему.Кожный покров состоит из эпидермиса – поверхностного эпителиальногослоя, базальной мембраны, дермы - соединительнотканного слоя, подкожнойклетчатки, волосяных фоликуллов, желез кожного покрова, мышц, нервов,кровеносных сосудов. Все эти компоненты различны по-своему строению ипроисхождению, но находятся в тесном структурном и функциональномединстве [22, 29, 34, 139].Эпидермис - наружный слой, представляет собой многослойный,плоский, ороговевающий эпителий, который дифференцирован на несколько(от 2 до 5) слоев, их количество определяется толщиной и степеньюобволосненности кожи [140].
Следует отметить, что эпидермис — продуценткак роговых, так и железистых производных кожного покрова, тем самым егоморфологические характеристики преимущественно обусловливают качествополучаемой шкурковой продукции [160, 162, 176]. В составе эпидермиса,являющимся производным эктодермы, выделяют: 1) базальный (зачатковый)слой, образованный монослоем цилиндрических клеток, расположенных набазальной мембране; 2) шиповатый, представленный кубовидными клетками;3) зернистый, который образует до четырех клеточных рядов [79]. Влитературных источниках базальный, шиповатый и зернистый слои нередкообозначают как мальпигиевый слой [148]. Роговой - наружный слой20эпидермиса, в коже с толстым эпидермисом он в поверхностной частисодержит щелевидные полости, что позволяет деффернцировать этот слой наповерхностно лежащие ряды: шелушащиеся (разъединенные) и глубжерасположенные плотные.
В толстом эпидермисе принято выделять такжеблестящий слой [79, 156].Постоянным слоем эпидермиса является самый глубокий базальныйили зачатковый слой [155]. В его составе преобладают (до 80%) клеткикератиноциты, а также меланоциты, синтезирующие пигмент меланин,иммунокомпетентные клетки Лангерганса и клетки Меркеля, являющиесячувствительными рецепторами [52, 72, 87, 197].Кератиноциты воспроизводят себе подобных за счет митотическогоделения. В этих клетках начинается синтез прекератина-предшественникарогового вещества [117, 129, 162, 163].
Из базального слоя кератиноциты,увеличиваясь в размерах и приобретая полигональную форму, переходят вшиповатый слой [88]. В его клетках усиливается синтез прекератина, аплазмалемма образует многочисленные складки в виде пальцеобразныхвыростов [49].Клетки шиповатого слоя в его верхних рядах приобретают плоскуюформу,уменьшаетсяскладчатостьплазмалеммыкератиноцитов,присохранении отдельных неправильных инвагинаций.В отдельных клетках шиповатого слоя появляются сферическиепластинчатыетельца-гранулыОрланда(кератиносомы),которыеконцентрируются вокруг ядра.
В клетках продолжается синтез прекератина,десмоплакинов(длядесмосом),чтоможетотражатьвысокийметаболический потенциал этих клеток [201].Зернистый слой эпидермиса представлен клетками с грануламикератогиалина, которые хорошо воспринимают окраску гематоксилином.Гранулы вариабельны по размерам, форме и количеству, что связано свидовойхарактеристикойобразованиемкрупныхживотных.Гранулыконгломератов.могутсливатьсяКератогиалиновыесгранулы21синтезируются в клетках этого слоя ge novo (раньше их наличие считалипризнаком деградации клеток эпидермиса).
В составе гранул присутствуетфилаггрин-белок, стабилизирующий кератиновые фибриллы в роговом слое.В клетках зернистого слоя происходит также синтез инволюкрина - белка,необходимого для структурного оформления оболочки кератиноцитов [170,171, 180].Важноотметить,чтонепрерывноевоздействиераздражающихфакторов различной этиологии, в том числе и алиментарного характера,может привести к дестабилизизации кератинизации и метаболическихпроцессов в коже, а в конечном итоге, к снижению качественных показателейшкурковой продукции [176].Блестящий слой эпидермиса вследствие большого количества в клеткахфилаггрина и инволюкрина, не окрашивается и не визуализируется, егообъединяют, как правило, с роговым слоем [199].Роговой слой состоит из безъядерных мертвых клеток, называемыхкорнеоцитами или роговыми чешуйками, которые упакованы в виде колонок.Дермо-эпидермальныйконтакткожимлекопитающихобразовангруппой дискретных, но тесно связанных между собой элементов, этобазальная пластина (basal lamina, которая включает lamina lucida и laminadensa), гемидесмосомы, с которыми ассоциированы пучки тонофиламентов исуббазальная плотная пластина, а также фиброретикулярная пластина(субэпидермальное сплетение), расположенная под базальной мембраной[202].Дерма (основа кожи) - второй структурный слой кожного покровамезодермального происхождения, подразделяющийся на сосочковый исетчатый слои.
Между ними отсутствует четкая граница, поэтому делениедермы на слои условное [4, 29, 72, 106, 111].Существует два подхода к оценке дифференциации дермальных слоев.У диких млекопитающих подразделение проводят по глубине залеганиялуковиц остевых волос и трубчатых желез (если таковые залегают глубже22волос). У домашних животных границу между слоями дермы устанавливаютпо увеличению диаметра пучков коллагеновых волокон, возрастаниюплотности вязи от сосочкового слоя к сетчатому [26, 212].Сосочковый(наружный)слойдермысвоейвышележащейповерхностью полностью повторяет рельеф эпидермиса [40, 157, 188, 202].Свое название он получил вследствие внедряющихся в эпидермис(наподобие пальцев перчатки) сосочков, построенных из соединительнойткани.
Их размеры напрямую связаны с толщиной эпидермиса. Установлено,что клетки дермальных сосочков оказывают значительное влияние на ростволос [175]. Так, изменение структуры дермальной ткани приводит кдистрофии волосяных луковиц и массовому выпадению волос. Следуетподчеркнуть, что такое явление нередко встречают при разведении ценныхпушных, зверей в условиях клеточного режима содержания.Сосочковый слой построен из рыхлой соединительной ткани с тонкимипучками коллагеновых волокон и представительством эластических иретикулиновых волокон [147, 150].В месте перехода сосочкового в сетчатый слой дермы находитсяподсосочковое сосудистое сплетение [134].Глубжележащий сетчатый (ретикулярный или механический поБрауну) слой дермы представлен переплетающимися наподобие сетиколлагеновыми волокнами [137].
Между ними можно выделить эластическиеволокна и многочисленные соединительнотканные клетки [174, 186, 212].Пучки коллагеновых волокон здесь имеют упорядоченную ориентацию:параллельную поверхности кожи, или под углами к ней, образуя различныетипы вязи [154, 195, 211].Ромбовидная вязь образуется сложым переплетением пучков, идущих вдиагональном и горизонтальных направлениях. Коллагеновые пучки, приэтом образуют петли в виде ромбовидных фигур [168]. Петлистая вязьсформирована переплетением менее мощных пучков, распространяющихся в23разных направлениях, образуя петли различной формы, однако ромбовидныхфигур в ней не обнаруживается [28, 191].Горизонтально-волнистая - наиболее простая форма переплетенияколлагеновых конструкций, она отмечена у многих представителей пушныхзверей [22, 114, 139].
В горизонтально-волнистой вязи пучки расположеныпреимущественно параллельно поверхности кожи. Установлено, что наспинной части шкуры крупного рогатого скота преобладает плотнаяромбовидная вязь, на животе петлистая, местами горизонтально-волнистая. Усвиньи и овцы доминирует горизантольно-волнистая вязь пучков [99, 159].Известно, что биомеханические свойства кожного покрова, такие какспособность к растягивающим нагрузкам, основаны на характеристикеколлагеновой сети - чем сложнее еѐ организация, тем меньше кожа поддаетсярастяжению [68, 175, 210].
Важное значение при оценке данного показателяимеет также толщина пучков, степень их обводненности и зрелости [22, 29].Так, толстые пучки при растяжении имеют прочность 15-20 кгс/мм2, тонкие80 кгс/мм2.В зависимости от плотности расположения пучков коллагеновыхволокон, различают вязь плотную, среднюю и рыхлую. В плотной вязи пучкиволокон очень тесно переплетаются друг с другом, в средней - междупучкамиприсутствуютнезначительныепромежутки,вкоторыхрасполагаются более тонкие пучки волокон. В рыхлой вязи междупереплетающимисямногочисленныепучкамипромежутки.коллагеновыхТипвязиволоконсохраняютсярегламентированвидовымиособенностями и топографией кожного покрова на теле животных [73, 144,184].Эластические волокна располагаются в виде тонкой сети, онисопровождают коллагеновые, но сами пучков не образуют. Ретикулиновыеволокна сосредоточены между эпидермисом и дермой, вокруг потовыхжелез, и в соединительнотканной сумке волосяного фолликула, а также24вокруг кровеносных сосудов [205].
Белок ретикулин относят к III типуколлагена, легко воспринимающего соли серебра (аргирофилия) [186].Межклеточное вещество (матрикс) состоит из белково-углеводныхкомплексов - протеогликанов и их фракций: гликозаминогликанов (ГАГ) игликопротеинов [134]. В коже выявлены следующие гликозаминогликаны:хондроитин-4-сульфат, дерматансульфат, гепарин и гиалуроновая кислота, аиз гликопротеинов - фибронектин и ламинин. Протеогликаны цементируютколлагеновыеволокна,обеспечиваянадлежащиебиомеханическиехарактеристики кожи как биополимера [179].Вдерменарядусволокнамиприсутствуют:молодыесоединительнотканные клетки - фибробласты, гистиоциты (макрофаги),лимфоциты, моноциты, лаброциты (тучные клетки), эозинофилы и жировыеклетки - адипоциты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
