Диссертация (1151580), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Invivo кишечник находится в состоянии некоторого тонуса, определяемогосократительной (перистальтической) способностью его мышечной оболочки.Потеря тонуса (даже кратковременная) приводит к серьезным патологиям.После смерти длина кишечника, его топография и диаметр изменяются, чтоприводит к противоречивым данным о морфометрических показателяхкишечного канала, имеющихся в доступной литературе [38, 83].14Стенкаоргановзакономерностипищеварительногоструктурнойаппаратаорганизациииимеетобщиесформированатремяоболочками: слизистой, мышечной и серозной (если орган находится вгрудной или брюшной полостях) и адвентицией (если орган расположен запределами этих полостей) [50, 107, 126].Тонкий отдел кишечника - суженная часть кишечной трубки, в которойзавершаетсяперевариваниевырабатываемыхзастеннымипищижелезамиподидействиемферментов,происходитвсасываниепитательных элементов в кровь и лимфу, а также обезвреживаниепоступивших веществ, вследствие наличия в стенке кишечной трубкилимфоидных элементов [3, 13, 62, 81, 122].
Более того, кишечныеэндокриноциты вырабатывают биологически активные вещества (серотонин,гастрин, секретин и др.) [20]. Функциональные особенности тонкого отделакишечника детерминируют его анатомическое устройство [5, 102]. Длинатонкой кишки у млекопитающих заметно превосходит длину других отделовпищеварительного канала. Этот отдел кишечника представлен тремякишками: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишками [50].Слизистая(внутренняя)оболочкакишечникаимеетвлажнуюповерхность и покрыта слизью, которую секретируют эпителиальные клеткислизистой оболочки [14]. В большинстве случаев она дифференцирована начетыре слоя: эпителий, собственную пластинку, мышечную пластинку,подслизистую основу.Характерная особенность строения слизистой оболочки тонкого отделакишечника — наличие постоянных структур, функция которых направленана увеличение всасывающей поверхности еѐ эпителиального слоя. [24].
Ктаким структурам относят: циркулярные складки (складки Кѐркринга),кишечные ворсины, крипты, исчерченную каѐмку клеток эпителиальногослоя. В формировании кишечных складок принимают участие все слоислизистой оболочки [33]. Кишечные ворсины представляют пальцевидные15выросты лишь основной пластинки, которые покрыты эпителиальным слоем[40, 124].Всоставеслизистойоболочкиприсутствуютмногочисленныепристеночные железы (крипты Либеркюна), которые открываются в просветмежду ворсинами.
Крипты выстланы пятью видами клеток: эпителиоциты сисчерченной каймой, бокаловидные гландулоциты, желудочно-кишечныеэндокриноциты, мелкие бескаемчатые клетки дна крипт (стволовые клеткикишечного эпителия) и энтероциты с ацидофильными зернами (клеткиПанета). Они выделяют фермент, участвующий в расщеплении пептидов илизоцим [66, 74, 85, 194].Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсины, развиваются изстволовых клеток крипт.
Основными клетками эпителиального слояявляются энтероциты с исчерченной каймой [128]. Они цилиндрическойформы с ярко выраженной полярностью: ядро находится в базальной частиэнтероцита, а на апикальном полюсе лежит исчерченная кайма, состоящая измногочисленных выпячиваний плазмолеммы клетки, хорошо различимыхэлектрономикроскопически и увеличивающих всасывающую поверхностьслизистой оболочки в 30 тысяч раз [143].
Благодаря высокой активностиферментов, расположенных в исчерченной кайме, процесс расщепления ивсасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полостикишечника [18, 151, 198]. На поверхности микроворсины находитсягликокаликс, тесно связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид тонкойпленки и состоит из гликопротеидов [192].В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами находятсябокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секретирующие слизь,увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки [39].Основная пластина слизистой построена из рыхлой соединительнойткани, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазматическиеклетки, эозинофилы.
В ее центральной части расположен лимфатическийсосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечные клетки (миоциты) —16сократительный компонент ворсины, кровеносные сосуды, нервы. Восновной пластине, расположенной ниже ворсин, лежат крипты, выстланныеоднослойным цилиндрическим эпителием. Они так же, как ворсины,увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки [49].Среди клеток эпителия крипт встречаются каемчатые и бескаемчатыеэнтероциты, панетовские клетки, эндокринные клетки. Строение каемчатыхэнтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогичнотаковымворсин.Бескаемчатыеэнтероцитыстолбчатойформы,характеризуются высокой митотической активностью.
За счет их деленияпроисходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиальногопокрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт,их отличает крупная оксифильная зернистость. Вырабатывают эти клеткисекрет, влияющий на процесс расщепления белков [88, 100].Мышечная пластина слизистой оболочки состоит из гладких миоцитов,подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительнойтканью. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды,подслизистое нервное сплетение [16].
В двенадцатиперстной кишке в этомслое находятся сложные разветвленные дуоденальные (подслизистые)железы [40].Мышечная оболочка построена из двух, реже трех слоев гладкихмиоцитов [50]. Внутренний слой образуют циркулярно ориентированныемиоциты, наружный – с продольной ориентацией. Вместе с тем, мышечнаяоболочка глотки, части пищевода и конечного участка прямой кишкиобразованаориентациейпоперечнополосатоймышечныхволокон,мышечнойчтотканьюсвязаноссиханалогичнойпроизвольнымсокращением. Мышечная оболочка обеспечивает два типа сокращений:сегментацию и перистальтику.
Сегментация вызывает перемешиваниехимуса, перемещая содержимое кишечника маятникообразно за счетпериодических сокращений сегментов тонкой кишки. Перистальтика —продвижение перевариваемого материала в направлении к толстой кишке.17Данныемышечныесокращенияконтролируютсянервнойсистемойкишечника с модуляцией со стороны парасимпатической нервной системы игормональных воздействий.
Между мышечными слоями находится рыхлаясоединительная ткань с кровеносными, лимфатическими сосудами имежмышечным (Ауэрбаховским) нервным сплетением. Мышечная оболочкапод влиянием иннервационного аппарата регулирует величину просветапищеварительнойтрубки,перемещаетсодержимоевкаудальномнаправлении [21].Серозная оболочка состоит, как правило, из рыхлой соединительнойткани и мезотелия [50].Толстая кишка объединяет слепую, ободочную и прямую. Их стенкасостоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек [39]. Слизистаяоболочкаимеетскладчатуюповерхность,необразуетворсинумлекопитающих и состоит из эпителиального слоя, основной пластины,мышечной пластины, подслизистой основы [42].Эпителиальныйоднослойнымслойстолбчатымнаповерхностикаемчатымслизистойэпителием[146].представленЭпителийпогружается в основную пластину и формирует крипты.
Каемчатыеэнтероциты, как и в тонкой кишке, здесь столбчатой формы, с резковыраженной полярной дифференциацией и более тонкой каймой [80]. Так кактолстый отдел кишечника участвует в формировании каловых масс, онсодержит в слизистой обилие бокаловидных клеток [37]. Эпителиальнымклеткам без исчерченной каймы свойственна, как известно, высокаямитотическая активность. За счет их деления восстанавливаются покровныеи железистые (бокаловидные) клетки. Эта зона расположена обычно вдонной части крипт, где, как правило, отсутствуют хромаффинные ипанетовские клетки [107].Мышечная пластина слизистой оболочки хорошо развита и построенаиз гладкомышечной ткани. Подслизистая основа состоит из рыхлойволокнистой соединительной ткани.
Здесь расположены сосудистое и18подслизистое нервное сплетения; более развитые, чем в тонкой кишке, атакже лимфатические узелки, которые могут соединяться друг с другом[128].Мышечная оболочка образована циркулярным и продольным слоямигладких миоцитов. Серозная оболочка, покрывающая толстый кишечник,снаружи имеет развитый соединительнотканный слой, покрытый мезотелием[135].Стенка прямой кишки построена из тех же оболочек, что и остальныесегменты толстого отдела кишечника. В самой каудальной ее частиоднослойный столбчатый эпителий заменяет многослойный сквамозныйэпителий, а скопления лимфоидных узелков достигают наибольшегоразвития. У некоторых сельскохозяйственных животных в стенке залегаютслизистые железы, а у хищных анальные, паранальные и циркуманальныежелезы [50, 143].Анализдоступнойлитературы,касающейсяморфологическойорганизации кишечного канала у млекопитающих, свидетельствует оналичииобстоятельныхсведенийвобластиэнтерологииусельскохозяйственных и мелких домашних животных.
Вместе с тем, данныепо функциональной анатомии органов пищеварительного канала у пушныхзверей немногочисленны, фрагментарны и порой противоречивы. Всѐвышеизложенное послужило основанием для вскрытия особенностейанатомического устройства и структурной организации тонкого и толстогоотделов кишечника у соболя - одного из самых ценных в хозяйственномотношении пушных зверей.1.2 Морфология общего (кожного) покроваОсновополагающую роль в определении эффективности пушногозвероводстваиграеткачествополучаемойшкурковойпродукции,19определяемоевконечномсчетеструктурно-функциональнымиособенностями общего (кожного) покрова [11, 29, 45, 113].Какизвестно,биотканевуюкожныйсистему,покровотличающуюсяпредставляетсобойполиморфизмомвсложнуюсвязисполифункциональностью [139].