Диссертация (1151526), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В желудке моногастричныхживотных и человека обнаруживаются только кислотоустойчивые аэробные ифакультативноанаэробныебактерииродовLactobacillus,Streptococcus,Staphylococcus, Micrococcus и некоторые дрожжевые грибы. Относительная28стерильностьжелудочногосодержимогообусловленабактерициднымдействием желудочного сока (Kennedy et al., 1981; Пинегин и др., 1984).Проксимальные отделы тонкого кишечника млекопитающих по характерумикрофлоры близки к желудку.
В двенадцатиперстной и тощей кишкедоминируютлактобациллыиграмположительныемикроорганизмы.Количество микроорганизмов здесь достигает 103-105 микробных клеток на 1 гсодержимого, что связано с его высокой скоростью прохождения по тонкомукишечнику, а также с бактериостатическим свойством желчных кислот (Hassef,Cohen, 1989). В подвздошной кишке количество бактерий выше и составляетпримерно 106 микробных клеток на 1 г содержимого, а полостной микрофлорыбольше, чем пристеночной. Количество аэробных и анаэробных бактерийвыравнивается и основными представителями данного отдела кишечникаявляются Enterococcus, E. coli, Bacteroides, Bifidobacterium (Максимов и др.,1998).Известно, что в толстом кишечникеколичество микроорганизмовсодержится самое большое– 1010-1011 на 1 г содержимого. В настоящеевремя не вызывает сомнения тот факт, что обитающая в слепых отростках птицмикрофлора выполняет многочисленные функции по поддержанию гомеостазамакроорганизма, играя важную роль, в том числе в процессах перевариваниякормов (Георгиевский, 1990).
В микрофлоре толстого кишечника преобладаетгруппа бактерий рода Bacterioidesи Bifidobacterium, на долю которыхприходится 90% всех микроорганизмов (Шендеров, 1990). К строго облигатноймикрофлореЖКТотносятмикроорганизмыродовLactobacillus,Bifidobacterium, Esсherichia, Streptococcus, Bacterioides. К транзитной флореотносят стафилококки, клостридии, протей, грибы (Соколова и Соловьева,1999).Необходимоотметитьитотфакт,чтосоставмикрофлорыпищеварительного тракта зависит от состава рациона, его питательности,29структуры,кормовыхантибактериальныхпрепаратов,пробиотиков,пребиотиков (Hubener et al., 2002; Paul et al., 2013). Структура корма играетсущественную роль в развитии количественных и качественных нарушениймикрофлоры кишечника птицы. Так, при мелком помоле зернового сырьяфункция мышечного желудка постепенно утрачивается, и он превращается в«транзитный орган».
Таким образом, нарушается перистальтика кишечника,приводящая к ускоренному прохождению непереваренных кормовых масс,подвергающихся активному брожению в нижних отделах пищеварительноготракта(Маилян;Rehmanetal.,2007).Развитиюгастроэнтеритовдисбактериозного происхождения благоприятствует резкий переход от одноготипакормлениякдругому,неполноценностьрационовиихнесбалансированность. В ряде случаев высокое содержание некрахмалистыхполисахаридов способствует повышению вязкости химуса, замедлению егопрохождения по кишечному тракту, бурному размножению анаэробноймикрофлоры, нарушению пищеварения и всасывания питательных веществкорма в кишечнике (Stark, Lee, 1982).В основе развития дисбактериоза лежит изменение условий обитания вбиотопе – микроэкологический дисбаланс, в результате которого популяцииодного или нескольких видов аутофлоры или видов, занесенных из другихбиотопов и внешней среды, получают преимущества роста и размноженияперед своими конкурентами и приобретают несвойственное им доминирующееположениевколичественныемикробиоценозеи(Gibson,качественныеRobenfroid,1995).Новыевзаимоотношениятогдастанутдисбактериозом, когда нарушаются механизмы аутостабилизации, присущиевсем эволюционно сложившимся биоценозам (Онищенко, 2002).
В результатетаких изменений кишечник заселяется видами микроорганизмов, которые ранеене встречались в нормальной микрофлоре макроорганизма, а в микрофлорекишечника начинают превалировать штаммы бактерий, которые, хотя иотносятся к естественной микрофлоре, но обладают свойствами, отличающими30их от облигатных бактерий тех же видов (Блохина и др., 1979). Например, придисбактериозах более 50 % штаммов Escherichia coli обладают гемолитическойактивностью, приобретают способность образовывать гиалуронидазу, чтоявляется признаком повышения вирулентности.
Кроме того, отличительнойособенностью бактерий, выделяемых при дисбиотических нарушениях,является их множественная лекарственная устойчивость (Лобзин и др., 2006).Дисбактериозы,инфекционнымчувствительностикромепроцессом,организматого,чтоужесамиспособствующимживотныхкпосеберезкомуснижениюявляютсяповышениюминимальнойинфицирующей дозы многих инфекционных заболеваний. Так у мышей придисбиозах кишечника под действием антибиотиков минимальная заражающаядоза штаммов Salmonella typhymurium и Salmonella enteritidis снизилась с 106 до10 микробных клеток (Schaedler et al., 1962).Некоторые авторы у птиц выделяют две формы дисбактериоза –деструктивную и септическую. Для деструктивной формы характерны диарея свыделением большого количества жидкого помета, метеоризм, воспалениеклоаки.
При этом патоморфологические изменения во внутренних органахслабо выражены, в редких случаях наблюдается локальный некроз слизистойоболочки кишечника, воспаление и дистрофия печени. В микрофлорепреобладают протей, гнилостные условно-патогенные бактерии, повышеносодержание грибов. Для септической формы характерна диарея с выделениембольшого количества помета, иногда с примесью крови, лихорадка, жажда.Патоморфологически обнаруживаются признаки энтероколита, септицемии,некроз обширных участков слизистой оболочки кишечника, дистрофия печени,гломерулонефрит,бифидобактерии,перитонит.Вмикрофлорепреобладаютгнилостныеэнтеробактерии и грибы (Бовкун, 2005).31кишечникаотсутствуютусловно-патогенные2.1.3.2.
Сведения о микрофлоре желудочно-кишечного тракта птиц,полученные при помощи методов бактериологических высевовПосле появления на свет, новорожденный организм сразу же встречаетсяс различными микроорганизмами, которые в изобилии присутствуют вовнешней среде. Установлено, что у мышей молочнокислые бактерии,стрептококки и флавобактерии обнаруживаются в пищеварительном тракте вбольшом количестве уже через 24 часа после рождения (Борознов и др.,2008).Изучение микрофлоры пищеварительного тракта мышей показало, чтоколичество энтеробактерий и энтерококков в кишечнике достигает максимумак 10-му дню жизни, а затем их количество уменьшается и остается невысоким(Dubos et al., 1963).
При естественных условиях, заселение желудочнокишечного тракта животных происходит в течение нескольких дней послерождения. Микрофлора здорового организма, как правило, составляет 400-500бактериальных разновидностей (Snel et al., 2002).Sliapiro et al. (1949) в результате детального изучения микрофлорыразличных отделов кишечника цыплят, выявили, что общее количествоаэробных микроорганизмов, лактобактерий и эшерихий через 16 часов послепервого кормления достигает максимального уровня. Спустя 2 часа послепервого кормления из проб помета уже высевались кишечные палочки ибифидобактерии, молочнокислые бактерии появлялись несколько позже.(Борознов и др., 2008). Другими авторами установлено, что в кишечникеноворожденных животных в первые дни превалирует кокковая микрофлора иклостридии, затем начинают доминировать не спорообразующие анаэробныебактерии, и к концу первого месяца жизни формируется микробная популяция,сходная с таковой у взрослых особей (Taмм, 1987; Куваева, 1996).Как правило, облигатных и факультативных анаэробов в желудочнокишечном тракте всегда на порядок больше аэробных разновидностей.
Этосвязаносналичиемсвоеобразной32зонывобластинепосредственноприлегающей к эпителию, где, благодаря работе натриевых насосов наплазматическихмембранахэпителиоцитовисвоеобразиюструктурыповерхностных гликопротеидов поддерживается отрицательный потенциал(Berg, 1995). Этим же и объясняется «этажность» расселения различных видовбактерий: в непосредственном адгезивном контакте с эпителием находятсястрогиеанаэробы(бифидобактерии,бактероиды),далеерасполагаютсяфакультативные анаэробы, еще выше – аэробы (Бабин и др., 1998).Основная часть резидентной микрофлоры теплокровных животныхпредставлена строгими анаэробами, не образующими спор, такими какбифидобактерии, лактобациллы, бактероиды, энтерококки и факультативноанаэробнымимикроорганизмами–эшерихиями,сальмонеллами,дрожжеподобными грибами. При этом большую ее долю у моногастричныхживотных составляют представители родов Bifidobacterium и Lactobacillus(Панин, 2002; Van Immerseel, 2009).
Есть данные, что у сельскохозяйственнойптицы нормальная кишечная флора представлена следующими родамиэнтеробактерий:Bacterioides,Escherichia,Enterobacter,Serratia,Shigella,Streptococcus, Lactobacillus, Clostridium, Pseudomonas, Klebsiella, Proteus,Veillonella,Ruminococcus,Campylobacter,Fusobacterium.ИзсемействаEnterobacteriaceae у здоровой птицы не изолированы представители родовYersinia, Hafnia, Salmonella (Тимошко, 1990).У вылупившихся цыплят кишечник не содержит микрофлоры, но уже впервые часы жизни его заселяют бактериальные сообщества скорлупы яиц иинкубационного шкафа, такие как кишечная палочка.
В первые днимикробиоценоз кишечника зависит от условий содержания и качества кормов.Послепервогокормлениянаступаетрезкоеувеличениечисленностимикроорганизмов в кишечнике цыплят, и в течение 3-7 дней она достигаетпоказателей, характерных для взрослых кур (Маилян, 2007).33В зобе здорового цыпленка преобладают лактобактерии, продуцирующиев основном молочную и уксусную кислоты, в результате чего устанавливаетсярН = 4-5. По этой причине микрофлора зоба весьма скудная. В железистом имышечном желудке птиц крайне мало микрофлоры из-за наличия желудочногосока, который препятствует ее размножению (Dubos, 1966).Количество анаэробных и аэробных бактерий в первые дни жизни уптицыодинаково,ас2-недельноговозрастасодержаниеанаэробовувеличивается.
При качественном изучении микрофлоры кишечника цыплятпороды белый леггорн установлено, что лактобациллы доминируют вдвенадцатиперстной кишке. Флора подвздошной кишки была идентичнадвенадцатиперстной, но энтеробактерии и стрептококки находятся в меньшемпроцентном соотношении. В слепой кишке преобладают также лактобациллы(Зон, 1992).По данным ряда зарубежных исследователей, у цыплят уже впервые 2-4 часа жизни, в тонком и толстом кишечнике обнаруживалисьстрептококки и энтеробактерии. После первой недели жизни в тонкомкишечнике превалировали лактобациллы, а в слепой кишке – преимущественноанаэробные микроорганизмы Escherichia coli и Bacteroides (Lev, Briggs, 1956;Mead, Adams, 1975).Изпомета9-13-суточныхцыплятвыделялипреимущественномолочнокислые бактерии, анаэробы, грамположительные кокки, стрептококкии энтеробактерии.
В слепых отростках превалировали молочнокислыебактерии, стрептококки, энтеробактерии и клостридии (Тимошко, 1973). У 25дневных цыплят микрофлору кишечника составляли бифидобактерии ибактероиды (Степaненко, 2001).Режим кормления и рацион оказывал влияние преимущественно намикрофлору тонкого кишечника, в то время как микрофлора слепых кишок вцелом всегда оставалась стабильной (Rebole et al., 2010).