Диссертация (1145941), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Было показано увеличение экспрессии рядаранее не охарактеризованных генов CLE при клубенькообразовании и в первые уMedicago был найден нитрат-индуцируемый CLE пептид, который может бытьхорошим кандидатом на роль как индуцируемого ризобиями, так и нитратом CLEпептида, подавляющего клубенькообразование подобно CLE-RS2 и CLE-RS3 улядвенца (Hastwell, et al., 2017, Nishida, et al., 2016, Okamoto, et al., 2009).125Нами было показано уменьшение экспрессии ряд генов CLE в трансгенныхкорнях с подавлением экспрессии MtKNOX3.
Известно, что CLE-пептиды, вчастности CLE13, индуцируются цитокинином (Mortier et al., 2010) и действуют впути регуляции развития клубеньков после этапа, контролируемого LOG1 (Mortieret al., 2014). Мы предполагаем, что ТФ MtKNOX3 через активацию биосинтезацитокинина может влиять на экспрессию генов CLE. На основе этих данныхможнопредположить,чтовзаимосвязьТФMtKNOXскомпонентамиавторегуляции может осуществляться не только в побеге через активациюэкспрессии генов MtIPT, но и в корне, через активацию биосинтеза цитокинина, и,как следствие, через влияние на экспрессию генов CLE.Таким образом, ТФ MtKNOX, также как и цитокинин, могут играть двойнуюроль в развитии клубеньков. Во-первых, MtKNOX3 через действие на цитокининможет регулировать пролиферацию клеток в корне при развитии примордиевклубеньков.
Во-вторых, MtKNOX3 через активацию продукции цитокинина впобеге, а также через опосредованное влияние на экспрессию CLE, могут бытьвовлечены в AON (см. Рисунок 54).126Рисунок 54 - Предполагаемая схема участия ТФ MtKNOX в развитии клубенькови в авторегуляции клубенькообразования.127Выводы1) Среди изученных генов семейства KNOX, выявлен ген KNOX3, которыйучаствует в развитии клубеньков.
Анализ активности промотора гена KNOX3 спомощью репортерного гена GUS выявил его экспрессию в пролиферирующихклетках примордия, а затем в апикальной зоне клубенька, а также в местеформирования будущих проводящих тканей.2)Показано,(MtLOG1/2/3),чтогенысемействконтролирующиеMtIPTбиосинтез(MtIPT1/2/3/5/9)иактивациюиMtLOGцитокинина,экспрессируются при развитии клубеньков.3) На основании анализа растений с эктопической и подавленной в результатеРНК-интерференции экспрессии гена MtKNOX3, установлено его участие вактивации генов биосинтеза цитокинина (MtIPT3/5, MtLOG2).4) Выявлено взаимодействие гомеодомена ТФ MtKNOX3 c регуляторнымипоследовательностями генов MtIPT3, MtIPT5, MtLOG1, MtLOG2 с использованиемметодов EMSA (Electrophoretic Mobility Shift Assay) и SPR (Surface PlasmonResonance).5) Показано, что гены MtKNOX3/5/9 участвуют в системе авторегуляцииклубенькообразования и их экспрессия, зависит от CLV1-подобной киназыSUNN.6) Регуляторный модуль KNOX-IPT (ТФ KNOX и их гены-мишени IPT)функционирует не только в меристеме побега, но и при формированиисимбиотических клубеньков на корнях бобовых растений128СПИСОК СОКРАЩЕНИЙТФ – транскрипционный факторПАМ – побеговая апикальная меристемаKNOX – KNOTTED-LIKE HOMEOBOXIPT – isopentenyltransferase, изопентенилтрансферазаLOG – LONELY GUYСКХ – cytokinin oxidase, цитокининоксидазаGUS – бета-глюкуронидазаAON – Autoregulation of Nodulation, авторегуляция клубенькообразованиядпи (dpi) – дни после инокуляции (days post inoculation)129Список литературы1.
Aida M., Tasaka M. Morphogenesis and patterning at the organ boundaries in thehigher plant shoot apex // Plant molecular biology. – 2006. – Vol. 60, № 6. – P. 915928.2. Allen E. K. Pseudonodulation of leguminous plants induced by 2-bromo-3, 5dichlorobenzoic acid // Amer. J. Bot. – 1953. – Vol. 40, № – P. 429-435.3. Amor B. B., Shaw S. L., Oldroyd G. E., Maillet F., Penmetsa R. V., Cook D., LongS. R., Dénarié J., Gough C.
The NFP locus of Medicago truncatula controls an earlystep of Nod factor signal transduction upstream of a rapid calcium flux and root hairdeformation // The Plant Journal. – 2003. – Vol. 34, № 4. – P. 495-506.4. Andriankaja A., Boisson-Dernier A., Frances L., Sauviac L., Jauneau A., Barker D.G., de Carvalho-Niebel F. AP2-ERF transcription factors mediate Nod factor–dependent Mt ENOD11 activation in root hairs via a novel cis-regulatory motif // ThePlant Cell Online. – 2007. – Vol. 19, № 9.
– P. 2866-2885.5. Ané J.-M., Kiss G. B., Riely B. K., Penmetsa R. V., Oldroyd G. E., Ayax C., Lévy J.,Debellé F., Baek J.-M., Kalo P. Medicago truncatula DMI1 required for bacterial andfungal symbioses in legumes // Science. – 2004. – Vol. 303, № 5662. – P. 1364-1367.6. Ariel F., Brault-Hernandez M., Laffont C., Huault E., Brault M., Plet J., Moison M.,Blanchet S., Ichanté J. L., Chabaud M. Two direct targets of cytokinin signalingregulate symbiotic nodulation in Medicago truncatula // The Plant Cell Online.
– 2012.– Vol. 24, № 9. – P. 3838-3852.7. Arrighi J.-F., Barre A., Amor B. B., Bersoult A., Soriano L. C., Mirabella R., deCarvalho-Niebel F., Journet E.-P., Ghérardi M., Huguet T. The Medicago truncatulalysine motif-receptor-like kinase gene family includes NFP and new nodule-expressedgenes // Plant physiology. – 2006. – Vol. 142, № 1.
– P. 265-279.8. Arrighi J.-F., Godfroy O., de Billy F., Saurat O., Jauneau A., Gough C. The RPGgene of Medicago truncatula controls Rhizobium-directed polar growth during infection// Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2008. – Vol. 105, № 28. – P.9817-9822.1309. Ashikari M., Sakakibara H., Lin S., Yamamoto T., Takashi T., Nishimura A.,Angeles E. R., Qian Q., Kitano H., Matsuoka M. Cytokinin oxidase regulates rice grainproduction // Science. – 2005. – Vol.
309, № 5735. – P. 741-745.10. Azarakhsh M., Kirienko A., Zhukov V., Lebedeva M., Dolgikh E., Lutova L.KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX 3: a new regulator of symbiotic nodule development// Journal of Experimental Botany. – 2015. – Vol. 66, № 22. – P. 7181-7195.11. Azarakhsh M., Lebedeva M., Lutova L.
Identification and expression analysis ofMedicago truncatula isopentenyl transferase genes (IPTs) involved in local andsystemic control of nodulation // Frontiers in plant science - 2018. Submitted12. Barbulova A., Rogato A., D'Apuzzo E., Omrane S., Chiurazzi M. Differentialeffects of combined N sources on early steps of the nod factor–dependent transductionpathway in Lotus japonicus // Molecular plant-microbe interactions. – 2007. – Vol.
20,№ 8. – P. 994-1003.13. Bäurle I., Laux T. Apical meristems: the plant's fountain of youth // Bioessays. –2003. – Vol. 25, № 10. – P. 961-970.14. Bellaoui M., Pidkowich M. S., Samach A., Kushalappa K., Kohalmi S. E.,Modrusan Z., Crosby W. L., Haughn G. W. The Arabidopsis BELL1 and KNOX TALEhomeodomain proteins interact through a domain conserved between plants and animals// The Plant Cell Online. – 2001. – Vol. 13, № 11. – P.
2455-2470.15. Belles-Boix E., Hamant O., Witiak S. M., Morin H., Traas J., Pautot V. KNAT6: anArabidopsis homeobox gene involved in meristem activity and organ separation // ThePlant Cell Online. – 2006. – Vol. 18, № 8. – P. 1900-1907.16. Bharathan G., Goliber T. E., Moore C., Kessler S., Pham T., Sinha N. R.Homologies in leaf form inferred from KNOXI gene expression during development //Science. – 2002. – Vol.
296, № 5574. – P. 1858-1860.17. Bhatt A. M., Etchells J. P., Canales C., Lagodienko A., Dickinson H.VAAMANA—a BEL1-like homeodomain protein, interacts with KNOX proteins BPand STM and regulates inflorescence stem growth in Arabidopsis // Gene. – 2004. –Vol. 328, № – P. 103-111.13118. Blondon F.
Contribution à l'étude du développement des graminées fourragères: raygrass et dactyle - Université, Faculté des Sciences, 1964..19. Bolduc N., Hake S. The maize transcription factor KNOTTED1 directly regulatesthe gibberellin catabolism gene ga2ox1 // The Plant Cell. – 2009. – Vol. 21, № 6. – P.1647-1658.20. Borisov A. Y., Madsen L. H., Tsyganov V. E., Umehara Y., Voroshilova V. A.,Batagov A. O., Sandal N., Mortensen A., Schauser L., Ellis N.
The Sym35 generequired for root nodule development in pea is an ortholog of Nin from Lotus japonicus// Plant physiology. – 2003. – Vol. 131, № 3. – P. 1009-1017.21. Bürglin T. R. Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX,Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals //Nucleic acids research.
– 1997. – Vol. 25, № 21. – P. 4173-4180.22. Byrne M. E., Groover A. T., Fontana J. R., Martienssen R. A. Phyllotactic patternand stem cell fate are determined by the Arabidopsis homeobox gene BELLRINGER //Development. – 2003. – Vol. 130, № 17. – P. 3941-3950.23. Byrne M. E., Simorowski J., Martienssen R. A.
ASYMMETRIC LEAVES1 revealsknox gene redundancy in Arabidopsis // Development. – 2002. – Vol. 129, № 8. – P.1957-1965.24. Capoen W., Goormachtig S., De Rycke R., Schroeyers K., Holsters M. SrSymRK, aplant receptor essential for symbiosome formation // Proceedings of the NationalAcademy of Sciences of the United States of America. – 2005. – Vol. 102, № 29. – P.10369-10374.25. Carroll B. J., Gresshoff P. M. Nitrate inhibition of nodulation and nitrogen fixationin white clover // Zeitschrift für Pflanzenphysiologie.
– 1983. – Vol. 110, № 1. – P. 7788.26. Carroll B. J., Mathews A. Nitrate inhibition of nodulation in legumes // Molecularbiology of symbiotic nitrogen fixation. – 1990. – Vol. № – P. 159-180.27. Carroll B. J., McNeil D. L., Gresshoff P. M. A supernodulation and nitrate-tolerantsymbiotic (nts) soybean mutant // Plant physiology. – 1985. – Vol.
78, № 1. – P. 34-40.13228. Carroll B. J., McNeil D. L., Gresshoff P. M. Isolation and properties of soybean[Glycine max (L.) Merr.] mutants that nodulate in the presence of high nitrateconcentrations // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1985. – Vol. 82,№ 12. – P. 4162-4166.29. Catoira R., Galera C., de Billy F., Penmetsa R.
V., Journet E.-P., Maillet F.,Rosenberg C., Cook D., Gough C., Dénarié J. Four genes of Medicago truncatulacontrolling components of a Nod factor transduction pathway // The Plant Cell Online.– 2000. – Vol. 12, № 9. – P. 1647-1665.30. Champagne C. E., Goliber T. E., Wojciechowski M. F., Mei R. W., Townsley B. T.,Wang K., Paz M. M., Geeta R., Sinha N. R. Compound leaf development and evolutionin the legumes // The Plant Cell. – 2007.
– Vol. 19, № 11. – P. 3369-3378.31. Chen H., Banerjee A. K., Hannapel D. J. The tandem complex of BEL and KNOXpartners is required for transcriptional repression of ga20ox1 // The Plant Journal. –2004. – Vol. 38, № 2. – P. 276-284.32. Chen Y., Chen W., Li X., Jiang H., Wu P., Xia K., Yang Y., Wu G. Knockdown ofLjIPT3 influences nodule development in Lotus japonicus // Plant and Cell Physiology.– 2014.
– Vol. 55, № 1. – P. 183-193.33. Chuck G., Lincoln C., Hake S. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristemswhen overexpressed in Arabidopsis // The Plant Cell Online. – 1996. – Vol. 8, № 8. – P.1277-1289.34. Cole M., Nolte C., Werr W. Nuclear import of the transcription factor SHOOTMERISTEMLESS depends on heterodimerization with BLH proteins expressed indiscrete sub-domains of the shoot apical meristem of Arabidopsis thaliana // Nucleicacids research. – 2006.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
