Диссертация (1145733), страница 9
Текст из файла (страница 9)
и назван в честь одной из провинций Норвегии (Симонов, 1971).Оазис лежит вдоль побережья Земли Принцессы Елизаветы (Рис. 1) и занимает площадь ~ 410км2. Холмы Вестфолль были образованы в результате изостатического поднятия послепоследнего оледенения около 10 тыс. лет назад. В оазисе расположено около 300 водныхобъектов, среди них - приблизительно 150 как пресноводных, так и соленых озер, занимающихпримерно 10 % территории от всей площади оазиса (Priscu, 2009). Уровень разброса соленостиозер очень широк: начиная от озера Кривое, одного из крупнейших пресноводных озер вАнтарктиде до озера Глубокое, одного из самых соленых озер в мире после Мертвого моря(Säwström, 2008).Наиболее изученными пресноводными водоемами в оазисе являются самые крупные в этомрайоне олиготрофные оз.
Кривое (глубина 160 м) и Дружба (40 м) площадью 9 и 4 км2соответственно. Известно, что оз. Дружба является морским по происхождению, новпоследствии опресненным. Несмотря на то, что оба озера изолированы от других водоемов,приток воды в оз. Дружба, помимо таяния снега и льда, осуществляется также по дренажной30системе из оз.
Кривое и Паук во время летнего превышения уровня воды. Концентрацияхлорофилла а в обоих водоемах была низкая, так, в оз. Кривое она составила около 0,2 - 0,4 мкг/л,тогда как в оз. Дружба – 0,15 - 1,1 мкг/л (Laybourn-Parry et al., 1992, 1996). Температура водыпресноводных озер варьирует от +0,4 до +2,9 °С в зависимости от года и месяца. Измереннаяудельная электропроводность была в интервале от 10 до 40 мкСм/см (Säwström, 2008).Концентрация бактериальных клеток во всех изученных пресноводных озерах оазисаВестфолль составляла около 105 кл/мл (Laybourn-Parry et al., 1992b).
Так, например, в оз. Кривоеобщее число бактериальных клеток было в интервале от 1,9 до 4,46 × 105 кл/мл в различные годыисследований (Laybourn-Parry et al., 1991, 1995), а в оз. Дружба – (0,75 - 2,5) × 105 кл/мл (LaybournParry et al., 1996).Согласно данным, полученным Лейборн-Пэрри и Бейлисс, фототрофный планктон в оз.Кривое был представлен в основном автотрофными флагеллятами, тогда как в оз. Дружба –цианобактериями (Laybourn-Parry et al., 1996) в количестве 23 кл/мл. Авторы связывают такоеотличие в биоразнообразии с неодинаковым распространением света в озерах, что являетсяследствием различной морфометрии водоемов.
Также цианобактерии были выявлены впресноводных озерах Бисерное (17,8 кл/мл) и Звезда (10,4 кл/мл) (Laybourn-Parry et al., 1992b).Четыре пресноводных озера (Дружба, Кривое, Паук и Личен) описываемого оазиса былиисследованы на присутствие в их водных образцах бактерий, продуцирующих β-галактозидазу(McCammon, 1998). Результат проведенных исследований показал наличие таких бактерийтолько в оз. Кривое, где было обнаружено два штамма бактерии из рода Flavobacterium,Bacteroidetes.
Оба штамма были отнесены к облигатно аэробным психротрофным бактериям соптимумом роста при температуре +26 ºС. На основании изучения различных молекулярных ифенотипичных данных, штаммы были отнесены к новому виду Flavobacterium hibernum.Интересно, что эта бактерия оказалась способна лизировать клетки грамм-отрицательныхбактерий, тем самым проявляя роль «хищника» (McCammon, 1998).Использую корреляционный анализ (метод главных компонент) при изучении шестипресноводных озер (Кривое, Дружба, Бисерное, Звезда, Паук и Личен) Сёвстрём c соавторами(2008) показали существенную взаимосвязь между общим числом бактериальных клеток ичислом активных и ‘покоящихся’ бактерий.
Это говорит о том, что общее число бактерий взначительной степени определялось клетками, способными к размножению и метаболизму. Втоже время, пропорция интактных клеток значительно варьировала среди озер, составив от 16,5до 86,5 % от всего бактериопланктона. Также, авторы отмечают, что общее число бактериальныхклеток не коррелировало с другими биотическими и абиотическими параметрами, что говорит окомплексном влиянии факторов на численность клеток (Säwström, 2008).31Пиросеквенирование ампликонов, полученных путем амплификации v3-v4 участка гена 16SрДНК, выявило из образцов воды оз. Кривое и Дружба представителей как минимум 25 филумови филогенетических групп.
Из них к доминирующим относились филум Actinobacteria,представленный тремя семействами Actinomycetaceae, Rubrobacteraceae и Microbacteriaceae; атакже филумы Proteobacteria (классы β и γ) и Bacteroidetes (Logares, 2013). Кроме того,сравнительный кластерный анализ бактериальных сообществ антарктических оз. (Кривое иДружба) со скандинавскими пресноводными озерами выявил интересный результат.Доминантные таксоны из антарктических озер кластеризовались с доминантными таксонами изскандинавских озер, а не с соседними представителями слабосоленых водоемов того же оазиса.Вместе с тем, редкие таксоны из двух антарктических озер, в особенности из оз.
Дружба,кластеризовались с редкими таксонами из слегка солоноватого соседнего озера Ваттс, оазисВестфолль. Таким образом, доминантные и редкие бактериальные сообщества, по-видимому,имеют различное происхождение (Logares, 2013).1.6.1.5 Земля ВикторииТри мелководных (максимальная глубина 4 м) пресноводных озера Кратер Цирка (CC),Неописуемый остров (INI) и Лютер Вале (LH), расположенные в северной части Земли Виктория(Рис. 1), были изучены как молекулярно-биологическими методами, так и традиционнымметодом культивирования (Michaud et al., 2012).
Бактериальное разнообразие изучалось изводного образца, отобранного с глубины 10 см от поверхности озера. Температура воды в озерахCC, INI и LH была 0,9; 1,8 и 4,1 °C, соответственно, тогда как удельная электропроводностьсоставила 13, 1995 и 321 мкСм/см соответственно. Общее число микробных клеток,подсчитанное с помощь эпифлуоресцентного микроскопа, во всех озерах было в ранге (2,8 - 4,5)х 105 кл/мл. Метод FISH-гибридизации с использованием 12 бактериальных группоспецифичных зондов показал, что наименее представленным филумом оказался Firmicutes,составивший от 0,5 до 2,6 % от общей численности во всех трех озерах.
К наиболеепредставленным филумам в оз. INI относились Bacteroidetes (25,1 %), Proteobacteria (12,4 %) иActinobacteria (9,4 %), тогда как в оз. CC эти же филумы расположились в ином порядкеProteobacteria (18,6 %), Actinobacteria (15,6 %) и Bacteroidetes (9,7 %). В оз. LH все три филыбыли одинаково представлены. Кроме того, группа пикоцианобактерий также составлялазначительную часть (10,2 – 16,3 %) микробных популяций в трех водоемах. Во всех озерахфилум Proteobacteria был представлен классами α, β, γ, δ и ε.С помощью анализа генов 16S рРНК полученных клонов и бактериальных изолятов быловыявлено 78 ОТЕ, сгруппированных в следующие филогенетические группы: Bacteroidetes (34,232%), β - (24,9 %) и γ-proteobacteria (19,2 %), Cyanobacteria (9,0 %), Actinobacteria (8,5 %), α - (3,3%), Gemmatimonadetes (0,4 %) и Planctomycetes (0,2 %).Только один клон, близкородственный на уровне 99 % сходства с некультивируемойбактерией Polaromonas sp.
ALC-CC-C1 (β-proteobacteria), был выявлен во всех трех озерах, тогдакак среди изолятов было обнаружено три таких перекрывающихся ОТЕ – два штаммаPseudomonas spp. (ALI-INI4 и ALI-CC18) и Psychrobacter sp. ALC-LH-B7 (все γ-proteobacteria).Бактериальные сообщества, выявленные всеми тремя методами, из оз. CC и LH оказалисьболее сходными друг с другом, чем с оз. INI.
Данный факт можно объяснить различием в физикохимических условиях и трофическом статусе между озерами CC и LH (УЭ - 13 и 321 мкСм/см,соответственно) и INI (1995 мкСм/см). Различие, прежде всего, выражалось в отсутствии в оз.INI представителей филума Actinobacteria, являющихся неотъемлемой частью не толькопочвенного биома, но и одним из основных компонентов пресноводных сообществ (Peeters et al.,2011).
Как отмечают авторы, большинство нуклеотидных последовательностей (504 из 902)кластеризовались внутри родов Flavobacterium, Pseudomonas и Polaromonas, что говорит об ихключевой роли в бактериальном сообществе данных озер (Michaud et al., 2012).1.6.2 Бактериальное разнообразие в озерах Западной Антарктиды, на примере озерострова Сигни и района Залив Надежды1.6.2.1 Остров Сигни (Южные Оркнейские острова)Примерно половина острова Сигни (60°43ʹю.ш., 45°38ʹз.д.) покрыта постоянным ледянымпокровом (Рис.