Диссертация (1145733), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Тем самым, живые организмы соленых водоемов, в томчисле и бактерии, испытывают более сильное стрессовое воздействие, чем организмыпресноводных экосистем, что способствует образованию антифризных белков как средствозащиты от неблагоприятных внешних воздействий.В заключение отметим, что геномный и протеомный анализ ряда психрофильных бактерийпоказал, что разные стратегии используются различными представителями для достиженияодной цели – выживания при низкой температуре (Ермилова, 2012; Cavicchioli, 2016).1.5.2 Адаптация к субоптимальным концентрациям питательного субстратаГетеротрофные бактерии являются важнейшим компонентом микробиального сообщества. Вводных экосистемах бактериальная биомасса и продукция регулируются трофическимиресурсами (контроль “снизу”), а также связями - выеданием протозойным и многоклеточнымпланктоном (контроль “сверху”).
В большинстве исследуемых водоемов основнымиконсументами бактериопланктона среди простейших являются гетеротрофные флагелляты, реже– цилиаты. Микробная трофическая сеть рассматривается как наиболее активная биотическая20часть экосистемы, где происходит транформация и регенерация биогенных элементов.Микробиальные организмы трансформируют от 45 до 90 % первичной продукции (Бульон, 2002).Только бактерии ассимилируют в виде растворенного органического вещества 40 – 60 %первичной продукции (Jensen, 1985; Baines&Pace, 1991).
Аккумулируя связанные с органическимвеществом биогенные элементы (углерод, азот и др), бактерии могут утилизировать ихминеральные формы, содержащиеся в воде в экстремально низких концентрациях, чтоспособствует сохранению биогенных элементов в фотической зоне и снижению их потерь приседиментации (Уморин, 1977).Важнейшим источником углерода для водных бактерий является растворенный органическийуглерод (РОУ). Основным источником РОУ, в свою очередь, является фито- и зоопланктон, атакже аллохтонное поступление вещества.
В антарктических озерах в связи с малочисленностьюзоопланктона и незначительным внешним поступлениям субстратного материала, главныйисточник углерода приходится на фитопланктон. Общепризнанно, что доступный длягетеротрофных бактерий РОУ состоит из двух различных фракций. Первая фракция (пул)представлена широким спектром органических веществ, включающих растворимые свободныеаминокислоты, растворимые карбогидраты и низкомолекулярные органические кислоты (<200Da), а также липиды, витамины, полифенолы и др. Этот пул веществ быстро усваиваетсябактериями (Fuhrman, 1987). Основная же часть РОУ находится в виде высокомолекулярныхсоединений в форме протеинов, полисахаридов и гуминовых веществ.
Данные соединения менееэнерговыгодны для бактерий, т.к. для их разложения до моно- и олигомеров в процессе гидролизатребуется дополнительные затраты на синтез различных экзоферментов (Chrost et al., 1989;Coffin, 1989). На примере изучения двух пресноводных озер Кривое и Дружба (оазис ВестфолльХиллс) было показано, что агрегаты частиц органического углерода играют важную роль вдинамике бактериопланктона в течение всего года. Кроме того, продуктивность бактерий,ассоциированных с такими агрегатами, была от 38 до 100 % выше, чем у свободноплавающихбактерий (Laybourn-Parry et al., 2004).Известно, что в морских и пресноводных системах частички углерода, образующие водныеагрегаты, создают очаги бактериальной активности. Такие различного размера частички (3 - 20мм) обычно обладают более высокой концентрацией бактерий - иногда в 100 раз больше, чемокружающее водное пространство (Grossart & Simon, 1993).В работе Эллинс-Эванса в результате проведения серии экспериментов на пресноводном оз.Мох (Южные Оркнейские острова, Антарктика) показано, что значительная часть бактерий былаприкреплена к органическим и неорганическим водным частицам.
Доля прикрепленныхбактерий существенно отличалась не только на разных глубинах, но и в зависимости от сезона.Например, в придонной части озера прикрепленные бактерии составляли от 17 (в зимний период)21до 26,5 % (летний период) от общего числа бактериальных клеток, тогда как для верхнего ивнутреннего горизонта доля таких бактерий составила 4,5/15,0 % и 6,5/17 % соответственно(Ellis-Evans, 1981).Таким образом, несмотря на низкотемпературные условия, пресноводные антарктическиеозера могут поддерживать бактериальную продукцию, а значит и активность бактериальныхсообществ, которая зависит как от наличия неорганических питательных веществ, так и отрастворимых фракций РОУ (Laybourn-Parry et al., 2004).Кроме того, “классическая”трофическая цепочка (фитопланктон -> зоопланктон -> рыбы), по-видимому, играет оченьнезначительную роль в трофодинамике этих экстремальных сред (Laybourn-Parry et al., 1992b).1.5.3 Световой режимВ прибрежной зоне Антарктиды со снежно-ледниковой поверхностью прямая солнечнаярадиация характеризуется высокой интенсивностью, и в летние месяцы достигает 18 - 20ккал/см2∙мес.
В оазисах эта величина достигает 10 - 12 ккал/см2∙мес, что превышает значения тогоже параметра в сравнении с умеренными и даже низкими широтами Земли (Маршунова, 1966).Значительная интенсивность прямой солнечной радиации в прибрежной зоне Антарктидыобъясняется не только прозрачностью атмосферы и ее малой запыленностью в высоких широтах,но и астрономическими причинами (Симонов, 1970).В тоже время, в радиационном балансе Антарктиды значительную роль играет такжерассеянная радиация. В прибрежной зоне на ее долю приходится около 50 % суммарнойрадиации. Значительная доля рассеянной радиации обусловлена не только облачностью, но ивысокими отражательными свойствами снега и льда. Поверхность оазиса, поглощая огромноеколичество солнечной энергии, является своеобразным аккумулятором тепла, что существенновлияет на климат оазиса и его окружение.
Тепло аккумулируется не только коренными породами,но и водами многочисленных озер, характеризующимися большой теплоемкостью (Симонов,1970).Снег и лед, практически весь год покрывающие многочисленные озера оазисов, являютсяодним из главных факторов, ограничивающих общую биологическую продуктивностьантарктических водных экосистем, пропуская лишь незначительный поток ФАР (активнаярадиация) к поверхности водоемов. Помимо этого, низкая продуктивность многих озер связанатакже с очень коротким летним сезоном, сменяемым затем продолжительной полярной ночью.Тем не менее, ФАР, по-видимому, не является основным фактором, влияющим на достаточносущественные отличия в первичной продукции среди озер, в течение летнего сезона.
Былопоказано, что полярные озера образуют максимум как фитопланктонной биомассы, так и уровня22фотосинтеза ранней весной, в то время как в летний период эти показатели существенноснижаются, несмотря на увеличение интенсивности солнечной радиации (Tanabe et al., 2008 иссылки в ней), что связано, очевидно, с уменьшением питательных веществ в это время года(Vincent, 1981). Например, такие близкорасположенные озера как Меретта и Голец в КанадскойАрктике, а также Фрикселл и Ванда в Сухих Долинах (Антарктида), показали различные уровниконцентрации биомассы фитопланктона и скорости фотосинтеза, несмотря на схожуюинтенсивность солнечной радиации. В тоже время, эти озера сильно отличались концентрациейпитательных веществ (Vincent, 2008).В результате исследований, проведенных на оз.
Глубоком (оазис Ширмахера), было выяснено,что из общей суммы поглощенной льдом радиации 51 % радиационного тепла расходуется натаяние льда и изменение его теплозапаса, 40 % - отдается льдом в атмосферу путем тепло- ивлагообмена, 6 % - поглощается при таянии снега и только 3 % проникает сквозь лед в воду(Беляков и Назинцев, 1966). Схожие данные были получены для постоянно покрытых льдом озерСухих долин. Например, было выяснено, что до водной поверхности озера Бонни достигаеттолько 1,8 – 3,3 % ФАР (Lizotte & Priscu, 1992), а для озера Хоар значения были в ранге 0,5 – 2,8% ФАР (Howard-Williams et al., 1998) от общей суммы радиации падающей на поверхность льда.В то же время, уровень ФАР, измеренный для пресноводных озер Дружба и Кривое (оба оазисВестфолль), находился между 3 и 50 % в зависимости от времени года, погодных условий в деньвзятия проб, а также толщины ледового и снежного покрова озер (Henshaw & Laybourn-Parry,2002).
На основании изучения постоянно покрытого льдом пресноводного оз. Унтерзее (оазисШирмахера), известно, что до 0,1 % ФАР может достигать глубины в 135 м (Andersen, 2011).1.6 Бактериальное разнообразие в поверхностных пресноводных озерах различныхоазисов и свободных ото льда участках суши Антарктиды1.6.1 Бактериальное разнообразие в поверхностных озерах оазисов ВосточнойАнтарктиды1.6.1.1 Оазис ШирмахераОазис Ширмахера (70º46'S–11º44'E) был открыт в 1939 г. немецкой экспедицией подруководством А.
Ритшера и был назван в честь летчика-первооткрывателя Р. Ширмахера(Симонов, 1971). Оазис расположен в центральной части Земли Королевы Мод (Рис. 1) и вытянутв длину на 17 км, в ширину на 2-3 км с максимальной высотой над уровнем море 238 м (Verleyenet al., 2012). Оазис отделен от океана шельфовым ледником на севере и ограничен с остальных23сторон выводными ледниками и склоном ледникового щита (Федорова, 2004).
Средняя годоваятемпература воздуха в оазисе -11 ± 1 °С, средняя скорость ветра ~ 10 м/с (Shivaji, 2011),относительная влажность воздуха – 50 % (Симонов, 1971). В среднем за год в оазисе выпадает254 мм осадков. В оазисе Ширмахера наблюдаются большие величины испарения, которыепозволяет утверждать, что происходит иссушение климата оазиса и превращение со временемего территории в засоленную каменистую пустыню (Федорова, 2004).
Своеобразнымаккумулятором для оазиса, поглощающим большое количество солнечной энергии, является нетолько коренная порода, но и многочисленные озера, обладающие большой теплоемкостью.Например, поверхность грунта в оазисе может нагреваться до температуры +41 °С, а поверхностьводы до + 17 °С (Кручинин и Симонов, 1967; Федорова, 2004). В северных районах оазиса частовстречаются эпишельфовые и пресноводные озера, схожие с водными объектами оазиса ХолмыБангера. Несмотря на незначительные размеры (34 км2) в оазисе Ширмахера в целомнасчитывается свыше 120 пресноводных озер (Huang, 2013), в том числе более 50 озер и прудовс площадью от 0,02 до 2,2 км2 (Vincent & Laybourn-Parry, 2008).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
