Диссертация (1144826), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Результаткластеризации. Взято из [360]В мозге имеются очевидные структурные (под)сообщества. Могут бытьвыделены дорзальная система внимания, система лобно-теменного контролязадачи,системацингуло-оперкулярногоконтролязадачи,сенсорная,сенсомоторную, дефолтная и визуальная системы. Им ставятся в соответствиеразличные когерентные когнитивные состояния.В связи с рисунком 10 следует коснуться вопроса о локализации узлов вколебательных коммутационных сетях. В целом конфигурация связей вдеятельном состоянии характеризуется одной очень важной чертой: эти связине гомогенны, а организованы по иерархическому принципу (в отличие отпокоя). Имеются определенные центры схождения, конвергенции связей.Например, на раннем этапе поиска ассоциаций они сходятся к лобной коре.
Это102103важное свойство, а именно, тенденция связей сходиться в определенные зоны,многократно описано раннее [242, 365, 395]. Было показано, что такие центрысвязей возникают только при умственной нагрузке, тогда как в покое рисунокпростой и симметричный [94].Те же авторы сообщают, что топография связей зависит от видамыслительной деятельности. При образном мышлении фокусы локализовалисьв теменно-височной коре, а при абстрактно-вербальном - в лобной коре. Припространственном мышлении с элементами как образного, так и абстрактногомышления, связи сходились к теменной и лобной коре. При этом установлено,что информация поступает к фокусам из специализированных отделов посвязям, которые поддерживаются на разных частотах.
При связях на однойчастоте получилась бы однородная сеть без центров [55]. В дальнейшем былиспользован метод расчета корреляции "вейвлет" кривых, который позволяетоценить синхронизацию вызванных ритмических компонентов в короткихвременных интервалах. В результате было выделено два этапа решения задач.Вначале сразу после предъявления стимула независимо от типа задачинаблюдалась диффузной синхронизации в широкой полосе частот ниже 22 Гц,что связано с осознанием стимула. Второй этап -локализованнойсинхронизации между лобной зоной и зона Вернике в узком диапазоне около17 Гц, - но только при поиске ассоциаций. Эта специфичная и локальнаясинхронизация, по-видимому, отражает процесс передачи информации излобной в левую височно-теменную область [57].В нескольких исследованиях МЭГ/ЭЭГ были использованы оценкиконцентрации к центру (степень сходимости связей) для выявления теханатомических структур, которые могут играть важную роль в качествецентров в сетях межзональной синхронизации [274, 335, 385].
Например, вовремя непрерывного чтения задачи [274], затылочно-теменная и моторная кора,а также мозжечок были самыми сильными концентраторами в сетяхфункциональных связей в альфа-диапазоне.103104Следует сказать, что анализ негомогенности связей и степени «сходимостик центрам» широко представлен в литературе - как в целом, так и отдельно подиапазонам. В частности показано, что сетевые хабы (узлы) альфа-, бета-игамма-диапазона могут быть сосредоточены в лобной, затылочной и теменнойкоре, соответственно.
По-видимому, показатели «центральности» выявляютнаиболее важные связующие области мозга, ключи основных структур,определяющих функциональные границы между подсетями, показанными нарисунке.10. В сущности, эти три характеристики вершин показывают, какиеобласти мозга образуют «глобальной рабочее пространство» [202, 388] икоторые выступают в качестве периферийных узлов в сети, относящейся копределенной задаче. Важно отметить, что анализ «центральности» может бытьтакжеиспользовандляидентификацииобластеймозга,которыедемонстрируют аномальные подключения при когнитивных расстройствах[385].Вконцепткуальномпланеважноотметить,чтомежцентральнаясинхронность медленных волн (ЭЭГ и LFP) является, по мнению авторовобзора [337], функционально значимой, поскольку за ней стоит синхронизацияспайков[226].Поздниепотенциалыполяимногоклеточныезаписи(ансамблевая активность) показали, что синхронизация в гамма-диапазонеусиливается при внимании [184, 211, 437, 438], что позволяет предположить,что межцентральная синхронизация спайков может «механистически» вноситьвклад в координацию сигналов между регионами мозга при внимании [437].Суммарныеколебаниянепосредственносвязанысритмическимифлуктуациями мембранных потенциалов [338, 386], так что возбудимостьнейронов сильнее в одной фазе, чем в противоположной.
Таким образом, накаждое из суммарных колебаний статистически наложены окна возбудимости,которые регулируют активность нейронов в локальных сетях, как облегчаявзаимодействие между областями, имеющими соответствующие разности фаз,так и подавляя входы, прибывающие в тормозные фазы. Фазовые соотношениянейронных мембранных колебаний, таким образом, могут играть ключевую104105роль в координации межцентральных взаимодействий [225]. Примечательно,однако, что авторы обзора [337] осторожно называют эту роль фазовыхсоотношений «механистичной» - видимо, этим делается уступка, чтомедленные колебания и их фазыявляются как-бы вторичными, т.е.сопровождают, а не обуславливают нейрональную активность.Весьма распространена идея, удачно сформулированная А.Иваницким, что«…нервная связь образуется на основе согласования ритмов работы нейронныхансамблей, расположенных в разных отделах коры, что напоминает явлениерезонанса.
При этом нервные импульсы от одной группы нейронов постоянноподходят к другой в повышенной фазе её возбудимости, то есть возникаетявление, до известной степени сходное с «зелёной волной» при движениитранспорта» [53].В нашей лаборатории также накоплен большой материал о роли исвойствах пространиственно-временной синхронности ЭЭГ. Показана еёзависимость от пола испытуемого [8], типа интеллекта [66] и индивидуальнойреактивности на ситуацию [87].Натемупротивопоставления«эпифеномениликод»,написананалитический обзор [271], название которого говорит само за себя: «Хорошили разные ритмы для разных функций ?».
Рассматривается взаимосвязь междуфизиологиейритмов и их потенциальными функциональными ролями.Внимание авторов сфокусировано на том, как биофизика, лежащая в основеразных ритмов, может привести к различным способностям сети дляформирования и управления клеточными ансамблями. Под "клеточнымиансамблями", подразумеваются популяции пирамидных клеток, которыезапускаются примерно синхронно в быстром режиме, независимо от наличиявзаимных возбуждающих связей. Модели показывают, что гамма-ритмы,особенно так называемый «гамма-ритм пирамидно-интернейронной сети»(PING; 40-90 Гц) особенно хороши для создания таких ансамблей клеток.PING-ритмявляетсяфундаментальнымпривзаимодействиибыстроразряжаюшихся интернейронов с возбудительными пирамидными клетками.
В105106каждом цикле постоянного гамма-ритма отдельная пирамидная клеткаразряжается и обеспечивает возбуждение быстрых тормозных клеток. Теразряжаются и ингибируют пирамидные клетки. Когда ингибирование затухаетдостаточно, одна из пирамидных клеток генерирует следующий импульс, иритм продолжается [429, 331].Уже отмечалось, что разные ритмы позволяют согласование периодов,например бета- и гамма-ритмы (рисунок.11). Устаноновлено также, чтоансамбли клеток, вовлечённых в гамма-ритм, предпочитают различные фазытета-волн в зависимости от режима местных синапсов. При этом показано, чтоизменения в модуляторных установках этих ритмов можете изменить потокинформации через корковые цепи, снова связывая физиологию и вычисление.Модуляции NMDA, вызываемые в энторинальной коре во время гамма-ритма,могут служить для изменения пути потока информации от энторинальной корычерез цепи гиппокампа; т.е.
два физиологически различные гамма-ритмаподдерживают различные пути для обработки. Сообщения последнего временипоказывают подобное явление в условиях in vivo [192].106107Наблюдается стабильное соотношение фаз между слоем 2/3 и слоем 5 локальныхпотенциалов поля в ассоциативной коре (S2). Когда участка возбуждение высоко, слой 2/3генерирует гамма-ритм (около 40 Гц), а слой 5 бета-2 ритм (около 25 Гц).
Снижениевозбуждения участка объединяет эти два ритмы для генерации колебаний частоты бета-1(около 15 Гц) в обоих слоях. Бета-1 ритм, таким образом, является результатом процессасложения периодовРисунок 11 - Кросскоррелограмма, демонстрирующая соотношение фазмежду слоями коры. Взято из [375]В дополнение к возможности выбора направления потока информации,исходящего из одного источника, возможно, что ритмы различных механизмовзадают направление передачи информации между парами источников (туда,или обратно).
В некоторых случаях существует четкое указание на сменунаправления в функциональной связности [403, 431]. Продемонстрированавысокая стабильность фазового соотношения между ассоциативной корой (S2)и первичной слуховой корой (А1), когда обе зоны генерируют колебаниячастотойбета-2(ок.25Гц)запущенныекаинатомвприсутствиихолинергической нейромодуляции [376].Не ясно, имеют-ли отношение к физиологии других ритмов (таких какальфа-ритм или дельта-ритм) любой из динамических механизмов, описанныхвыше (рисунок.11). Показано, что оба монтируются с другими ритмами [336,107108386].
Появится ли сцепка гамма/тета, зависит от соединений типов клеток,участвующих в соответствующих ритмах. Не изветно достаточно о физиологииальфа или дельта ритма, чтобы понять механизмы вложенности илиобразования клеточных ансамблей. Как и в других диапазонах частот, есть,вероятно, несколько механизмов генерации ритмов. Для вкусовой коры [410],есть (по крайней мере) два разных ритма в альфа-диапазоне, связанные сразличными временными этапами восприятия вкуса, плюс еще ритмы, несвязанные с задачей. Они лежат в разных поддиапазонах в альфа- диапазоне, имогут иметь различные механизмы. Было высказано предположение, чтонекоторые виды ритмов альфа-диапазона могут быть продуктом одноклеточнойдинамики в LGN [295], в то время как другие могут быть сетевыми явлениями,вовлекающими неокортекс и таламус [195, 292]; такие различия имеютзначение для того, как ритм может быть задействован функционально – по[271].Недавний энтузиазм при измерении меж-частотных сочетаний [166, 180,256, 275, 310, 334, 409, 410] начал раскрывать тонкости взаимоотношениймежду функцией и ритмом.
Эти исследования показывают, что поддиапазоны впределах тета-, гамма- и очень высокого диапазонов частот, используемые длясвязи между структурами мозга, варьируются для разных пар структур [408], ичто сила связи может изменяться в ходе задачи. Открытие такой структурыпридает дополнительный вес гипотезе, что ритмы функционально важны, и чтонезначительные различия между ритмами в частоте и физиологии может датьважную информацию о функции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
