Диссертация (1144826), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Например, в исследовании Sang-Hun Lee и соавт.[284] также описаны прямые измерения движущейся волны активности припомощи fMRI в проекционной зрительной зоне человека при зрительномвосприятии. При этом используется бинокулярная конкуренция – круговыерешётки с разным контрастом, предъявляемые в правый и левый глаз. Когдадва глаза видят сильно отличающиеся паттерны, возникает бинокулярнаяконкуренция, имеют место альтернативные волны «видимости», в ходе которыходин паттерн вытесняется другим из сознания. Авторам удалось показатьтесную связь между динамикой волн восприятия во время конкуренции инейрональными событиями в первичной зрительной коре человека (V1).Запаздывание во времени между максимальными fMRI-ответами в ответ настимуляциюразныхчастейзрительногополяоказаласьпрямопропорциональной угловому расстоянию между конкурентными стимулами и –соответственно - линейному расстоянию между их топическими проекциями встриарной коре.
Авторы объясняют это движением волны активности по коре спостоянной скоростью и траекторией от пункта к пункту.Похожие результаты были получены при помощи быстрого оптикалимаджинга, а именно - связанного с событиями оптического сигнала или EROS- технология, которая образовалась за последние 15 лет. Эта методикапозволяет получить описания локусов (до суб-сантиметрового уровня)активности мозга с временным разрешением менее 100 мс, занимаяпромежуточное место между электрофизиологическими методами и fMRI почувствительности к пространственной и временной информации [240]. В связис альфа-сканированием можно выделить две таких работы.
При зрительнойстимуляции одного из 4-х разных секторов – квадрантов визуального полялатентные периоды EROS-ответов в проекционном поле V1 варьировалихарактерным образом. В проекциях несоответствующих секторов визуальногополя имела место большая задержка ответа (на 50-100 мс) от стимула именьшая амплитуда по сравнению с ответами в соответствующей стимулу7677проекции, т.е. части поля V1. Это повторялось для каждого из четырехквадрантов зрительного поля и V1 [239]. Эти результаты согласуются с другойработой, в которой показано, что дистанция от проекции центра поля зренияточек с максимальной реакцией EROS (как и в первом исследовании,укорочение фазовой задержки на величину 80 мс от стимуляции), варьируетсистематически в зависимости от эксцентриситета стимула [298].В работе [90] по методике, аналогичной И.А.Шевелёву, были исследованызрительные вызванные потенциалы - с построением траекторий смещения помозгу человека их токовых дипольных источников.
Речь шла о компонентахN1, Р1 и N2. В итоге у всех 18-и испытуемых для всех указанных фазвызванного потенциала в затылочных долях было выявлено достоверноесмещение диполей по преимущественно дугообразным траекториям снезначительной межиндивидуальной вариабельностью, не зависящее от типастимула. Интересно, что между первой и второй траекториями эквивалентныхтоковых диполей (на 110–120-й миллисекунде после начала стимула)обнаружен типичный (85% случаев) «скачок» координат диполя, т.е.
егобыстрое, резкое медиальное смещение. Делается предположение о роливыявленного движения компонент для обработки локальных признаковизображения в зрительной коре человека.В том же году в работе Wolfgang Klimesch et al. [266] проверялась та жегипотеза, что компонент P1 зрительного вызванного потенциала ведёт себя какдвижущаяся альфа-волна. Она основана на наблюдении, что волны в пределахрасширенного альфа-диапазона возникают синхронно (или выравнены поабсолютной фазе) по отношению к стимулу и значительно вовлечены вгенерацию компонента P1. Анализировались данные теста Струпа, в которомиспытуемые должны отвечать только на цвет предъявляемых слов, игнорируяих смысл.
Анализ пространственных фазовых соотношений в терминахскорости распространения (по отношению к точке Pz) показал, что регулярныйдвижущийся паттерн возникает только в пределах временного окна,соответствующего комплексу P1-N1, и в расширенном альфа-диапазоне.7778Полученные данные согласуются с осцилляторной моделью ERP и указывают,что компонент P1 может рассматриваться как проявление вызваннойдвижущейся альфа-волны. Сделан вывод, что компонент P1 отражаетнисходящий контроль (top-down процесс) в том смысле, что движущиесяальфа-волны являются контролем или «воротами» для направления обработкиинформации в мозге. Таким образом, в данной работе уже происходит переходот простой феноменологии к возможным механизмам генерации и далее - кфункциональной роли данного явления и делается вывод, аналогичный Питтсуи Мак-Каллоку [357] и И.А.Шевелёву [131] (альфа-волна – средство передачиинформации в соседние области).Выше уже было упомянуто прямое свидетельство существованиялокальных пульсирующих источников тока и внутрикортикальных градиентовфазы в зрительной коре черепахи [361].
У черепах описаны продольные икруговые движущихся волны в ответ на визуальные стимулы. Они могут бытьследствиемпейсмекера,которыйвызываетпериодическиепульсациивозбуждения, распространяющегося по сети возбуждаемой нервной ткани, илиследствием непрерывных сдвигов по фазе вдоль сети со многими слабосвязанными нейрональными осцилляторами (классификация, аналогичная[213]).
Для выбора из этих двух механизмов делались одновременныеизмерения локальных потенциалов поля. Регистрация вдоль радиального трекапоказала широкополосные источники тока с центром диапазона около 20 Гц,которыеактивировалисьпривизуальнойстимуляции.Былапоказанасистематическая разница во времени между локальными кортикальнымиосцилляторами - хорошо различимыми друг от друга локусами на переднезадней оси.
Эти пульсирующие источники тока и их сдвижки во времени вдольповерхностиинтерпретируютсякакэлементыактивности,которые,складываясь, дают движение макро-волны. Это прямое указание, чтовызванные стимулами двумерные электрические волны в зрительной коречерепахи соответствуют фазовым сдвигам в сети связанных между собой7879нейрональных осцилляторов. Таким образом, автор склонился ко второму издвух описанных им механизмов.На том же объекте (зрительная кора черепахи) исследовалось кодированиецелей движения при помощи волн LFP [207]. Было показано, что информация оположениистационарногозрительногостимулазакодированавпространственно-временной динамике волн. Вспышки света, отличающиеся поместу и времени, и движения стимулов с тремя разными скоростями можноразличитьстатистически.Процесс кодированияиспытывалсятакжевотношении клеточных механизмов, лежащих в основе возникновения ираспространения волн.Вероятность появления нейрональных спайковварьирует с периодом, с которым волна LFP движется по коре.Возможные клеточные механизмы распространения описанной активностипо зрительной коре черепахи были предметом модельного исследования [421].В нём используется крупномасштабная модель коры для проверки ролиспецифических типов кортикальных нейронов в появлении, скорости идлительности этих волн.
Волны были разделены на три компонента: начальнаядеполяризация,первичныедвижущиесяволныивторичныеволны.Переменные, которые в этой модели символизировали эффективность каждоготипапостсинаптическихрецептороввкаждойпопуляциинейронов,систематически варьировались. При этом оценивались скорость и длительностьпервичных волн и общая длительность волны. Был сделан вывод о «двухконтурном» контроле движущихся волн (две циркуляции). Форма и скоростьволн находятся под контролем упреждающего возбуждения и торможения, в товремя как длительность волны находятся под контролем повторноговозбуждения и возвратного торможения.79801.12Движущиесятэта -волнывгиппокампеиихрольвпроцессах памятиГиппокамп является основной структурой, где происходит формированиеследов памяти с непосредственным участием фазы волны.
Активное поведениесопровождаетсягиппокампальнымитэта-колебаниями,управляемымигенераторами вне гиппокампа - в медиальной перегородке и в энторинальнойкоре. Они взаимодействуют с автономными тэта-осцилляторами в самомгиппокампе [173, 238, 268].Большинство клеток гиппокампа вовлечены в тэта-ритм, то есть, ониразряжаются преимущественно на определенной фазе тета-волны [см.,например, 316, 264]. Тэта- колебания также возникают в медиальной височнойдоле и других структурах, тесно связанных с гиппокампом, и регулирующихобмен информацией с ним.Детальныйколичественныйанализансамблевой(популяционной)активности в этих регионах, т.е. импульсных потоков, стал возможным лишьнедавно.
Тема импульсных потоков и тесно связанных с ними движущихсятэта-волн в лимбической системе сейчас интенсивно обсуждается. На нашвзгляд, здесь яснее, чем где бы то ни было, проявляется связь движущихся волнс информационными процессами, в чём даже некоторые исследователисклонны видеть вычислительную роль движущихся волн. В блестящемисследовании Lubenov et al. [296] блок из 30 электродов вживлялся в зону CA1гиппокампа крысы вначале поверх слоя пирамидных клеток для регистрациисуммарной тэта-активности (LFP) в свободном поведении (побежки 180 см кпоилке). На втором этапе те же электроды вдвигались глубже непосредственнов слой пирамидных клеток для регистрации импульсной активности такназываемых«клетокместа».Врезультатена3-хживотныхбылопродемонстрировано при помощи точного хронометрирования ансамблевойактивности нейронов и LFP, а также при помощи визуализации, чтогиппокампальные тэта-колебания являются движущимися волнами, в основе8081которых лежат импульсные потоки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
