Диссертация (1144826), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Можноперевести термин «Multy Unit Activity» MUA как «многоглеточная активность»,т.е. наложенная друг на друга активность многих нейронов вокругмикроэлектрода (с поправкой, что единица активности не всегда тождественна7071одному нейрону). MUA тесно связана с локальными потенциалами поля (LFP) иобеспечивает точное предсказание наступающего движения даже с малымчислом электродов. По сравнению с импульсами одного нейрона, отдельныезаписи MUA добываются легче и регистрации более стабильны во времени.При этом записи MUA значительно менее надёжны сравнительно с записямиLFP.
Таким образом, значительная информация заключена в наложеннойактивности многих нейронов, и это указывает, что нейроны в пределах однойлокализации обрабатывают сходную информацию.В работе [378] авторы пришли к выводу, что распространяющиеся волныявляются индикаторами передачи информации в моторной коре. Колебания вбета-диапазоне (10-45 Гц) максимальны при подготовке движения и, повидимому, отражают повышенное внимание у животного при настораживании.При помощи одновременной многоканальной регистрации LFP от первичноймоторной и дорзальной премоторной коры обезьян (Macaca mulatta),тренированных выполнять задачу дотягиваться до предмета по инструкции,было обнаружено, что эти колебания распространяютсякак волны поповерхности моторной коры вдоль главных пространственных осей локальнойциркуляции.ДлясобственномоторнойкорыMIэтопередне-заднеенаправление, а для премоторной дорзальной коры PMd - медильно-латеральноенаправление.Этидоминирующиенаправленияраспространениясогласуются у разных животных.
Кроме того, информация оволнвизуальныхкоординатах мишени, до которой нужно дотянуться, заключена как в латентномпериоде, так и в амплитуде волн, возникающих в промежуток времени 50-200мс после предъявления цели. Эти результаты указывают, что высокочастотныеколебания могут отражать внутрикортикальную передачу информации припланировании движения и во время его выполнения.Исходя из описанных выше результатов, в последний период волны LFPстали использоваться в технологиях мозг-машинных интерфейсов длямысленного контроля искусственной руки через блоки вживлённые электродов.В работе [147] был проведён сравнительный анализ применимости для этой7172цели широкого спектра сигналов, а также соотношений между ними, т.е. междумногополоснымиLFP,импульснойактивностьюотдельныхклетокиансамблевой активностью групп клеток. Перечисленные сигналы отводились отдвойных 96-элементных массивов в моторной и премоторной коре (MI и PMv)при трёхмерной задаче дотягивания и захвата.
Автор исходил из того, чтопространственно-временные паттерны LFP связаны с многоэлементной илиансамблевой активностью, кодирующей движения в локальной моторнойобласти, и отражают дендритическую интеграцию локальных и межзональныхвходов, процесс внимания и подготовки. Информация оценивалась какточность декодирования трёхмерной кинематики конца руки и кисти.Информация о дотягивании и захвате, добавленная со стороны LFP, оказаласьсвязанной как с ансамблевой активностью, так и с отдельными нейронами и,что важно для нас, содержалась в основном в запаздываниях.
Характерно, чтозоны MI и PMv не показали специфической склонности к дотягиванию или кзахвату в этой задаче.72731.11Движущиехсяволнывзрительнойсистеме.Альфа-сканированиеПервые же исследования обработки изображений показали, что локальныевизуальные стимулы вызывают волны активности, распространяющиеся попервичной зрительной коре. Бегущие волны присутствуют и во времяспонтанной активности, но они могут быть в значительной степени подавленыболее широкой (по сетчатке) и интенсивной зрительной стимуляцией.Следует отметить, что движущимся волнам, связанным со зрением, иальфа-сканированиюпосвящена обширнейшая литература.
Из имеющихсяобзоров на эту тему можно упомянуть работу [382]. В этом обзоресуммируются доказательства в пользу описанных движущихся волн взрительной системе. Авторы полагают, что их субстратом могут являтьсядлинные горизонтальные связи, и что их функциональная роль может включатьинтеграцию информации с больших областей пространства.Ещё в 1947г Питтсом и Мак-Кэллоком была высказана гипотеза оциклическомсканированииволнойвозбуждениярельефаактивности,созданного зрительной афферентацией в первичной зрительной коре, дляпередачи информации в соседние области. В этом они видели информационноезначение альфа-ритма [357].
Другие авторы распространили эту концепцию надругие области мозга [151, 153, 235]. Эта точка зрения противостоитпредставлению об альфа-ритме как ритме «холостого хода коры» (частныйслучай антитезы «ЭЭГ – код или эпифеномен?»).Убеждённымсторонникомгипотезыобальфа-сканированиибылИ.А.Шевелёв и для её подтверждения провёл цикл работ по опознаваниюизображений, предъявляемых в разные фазы альфа-волны [132, 133]. Онипровели 285 управляемых компьютером экспериментов, в которых 29-ииспытуемых просили опознать форму геометрических фигур разного угловогоразмера. Авторы исходили из предположения, что в случае движения альфаволны из центра зрительной коры мелкие изображения, контур которых7374помещается в центре, будут опознаваться лучше при их предъявлении наранних фазах альфа-волны, а более крупные изображения, заходящие контуромна периферию, — на относительно поздних фазах.
Неожиданно была выявленапротивоположная ожидаемой связь между размером фигуры и фазой волны:если изображения на экране возникали в ранние фазы, то лучше опознавалиськрупные фигуры, а в поздние фазы предъявления — наоборот, мелкиеизображения. Таким образом, косвенно подтвердилась гипотеза Питса и МакКаллока о распространении волны возбуждения по зрительной коре. Однако изописанных результатов следовало, что альфа-волна движется не от центра кпериферии корковой проекции поля зрения, как предполагали авторы гипотезы,а наоборот — от периферии к центру.С той же целью изучались иллюзии, возникающие при ритмическойдиффузной фотостимуляции на частоте вспышек, равной доминирующейчастоте в альфа-диапазоне данного испытуемого [64, 65, 130]. Это происходитиз-за того, что при описанной ритмической фотостимуляции в зрительной коревозникает квазистробоскопический эффект.
Таким способом альфа-волнуможно остановить в некий момент её движения и тем вызвать ее зрительноевосприятие как неподвижного изображения – обычно это образ кольца, кругаили спирали, причём при многократных повторах у каждого испытуемогопреобладал один и тот же тип иллюзии.С фазами альфа-волны связано также распознавание направлениядвижения стимула. Испытуемые определяли, к центру или от центра экранасмещается световое пятно. В опыте начало движения пятна совпадало с однойиз фаз альфа-волны, в контроле такой привязки не было.
Из литературы, всреднем люди лучше расопознают центростремительное движение. В контролетак и было. Но в опыте было наоборот: испытуемые лучше распознавалицентробежное движение, т.е. навстречу альфа-волне. Это объясняется тем, чтонужная для восприятия активация зрительных нейронов бывает максимальнапри встречном движении двух волн - центростремительной альфа-волны ицентробежнойволны,вызваннойстимулом.74Таксоздаётсябольший75пространственно-временной градиент входного сигнала и улучшается точностьраспознавания.
Позже были также проведены опыты с восприятием и оценкойравномерного и неравномерного движения [130, 131, 134].Однако наиболее убедительными из описываемого цикла исследованийпредставляются более поздние работы того же коллектива авторов слокализацией точечных диполей в ходе альфа-волны. В состоянии спокойногободрствования с закрытыми глазами у испытуемых регистрировали в фоновуюЭЭГ от всей поверхности головы с последующей динамической локализациейдипольных источников альфа-ритма с помощью однодипольной модели (сшагом 4 мс). В результате у всех 7-и испытуемых было выявлено достоверноеперемещение последовательно возникающих диполей по ходу каждой альфаволны.
Кластерным анализом выделены основные типы траекторий смещениядиполей со статистическими оценками их координат. Затем было проведеносовмещение дипольных данных с магнитно-резонансными томограммамимозга, что прямо подтвердило периодическое распространении альфа-волны позатылочной области мозга человека в районе шпорной борозды (стриарнаякора) [5, 24, 135].На основании этого и всех своих описанных выше предшествующихисследований, И.А.Шевелёв считает, что убедительно подтверждена «гипотезасканирования» Питтса и Мак-Каллока. В соответствии с ней, по стриарнойкоре каждые 100 мсраспространяется сканирующий волновой процесс,суммируется с рельефом активности, созданном афферентацией, и считываетинформацию для её передачи в другие области.
В этом, по-видимому, и состоитзначение альфа-ритма для обработки зрительного образа в процессе егоопознания.Сделано также предположение о внешнем управлении этимпроцессом со стороны таламуса [131]. Однако здесь уместно, на наш взглядоговориться, что поскольку альфа-активность очень многолика, то речь,очевидно, должна идти именно о зрительном альфа-ритме, тесно связанном созрительной функцией и имеющем источником стриарную кору. Для другихразновидностей альфа-ритма этого утверждать нельзя.7576В дальнейшем гипотеза альфа-сканирования получила ещё нескольконезависимых подтверждений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
