Диссертация (1144826), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Если в архитектуре8990нейросети преобладают короткие связи, электрический паттерн выходапредположительно будет плоской или вращающейся бегущей волной вдобавление к синфазному паттерну. Однако, важно, что движущиеся волныобычно представлены во время периодов без стимуляции, в то время каксинхронная активность типично доминирует в присутствии сильных стимулов.Авторы полагают, что континуум фазовых сдвигов на протяжении ряда эпох сдвижущимися волнами обеспечивает сканирование поступающего сенсорногопотока с новыми характеристиками.
При этом следует отметить два аспекта.Во-первых,посколькупериодическаядеинактивацияповышаетчувствительность нейронов к изменениям афферентации на входе, то движениеволныобеспечивает,чтотолькочастьсенсорногополяоказываетсянечувствительной во время каждого периода колебаний. Во-вторых, в любоймомент времени некоторая фракция нейронов максимально чувствительна кизменениям на входе.
Наконец, движущиеся волны могут служить для пометкимгновенно воспринимаемой черты в потоке стимулов. Сенсорная активность вопределённой пространственной локализации связывается с уникальнымзначением фазы.Обсуждается также дилемма «движущиеся волны или синфазность».Периодическая перекидка с движущихся волн к синхронности, или почтисинхронности может быть важным вычислительным средством. Её роль всегдаслужила предметом для спекуляций. Ранее было распространено мнение оважности синфазности колебаний в мозговых структурах, которые тем самымвовлекаются в констелляцию взаимодействующих нервных центров [22, 81, 83,120].
Этому противоречили данные, что не синфазность, а, наоборот, большиепространственные сдвиги фаз основного ритма отражают благоприятныеусловиядлявыполнениясложныхфункций[21,199,233,247].А.Н.Шеповальников склонялся скорее ко второй точке зрения: «На основании…собственных исследований и анализа литературных данных мы пришли кубеждению, что не общая синхронность, а определённая пространственнаяпоследовательность распределения моментов оптимальной возбудимости9091нервных центров – одно из важных условий в организации работы мозгавысших животных и человека» [136, с.141].Есть данные, что максимальная функция мозга характеризуется короткимициклами возбудимости коры, относительно стабильно сдвинутыми по фазе впродольном направлении.
В этом состоянии имеет место наиболее высокаячастотакортикоталамическойимпульсации,котораяспособнавызватьполяризацию неспецифических ядер таламуса и ослабление тормознойфункции диффузной таламической системы. Величина сдвига фаз высоко иположительно коррелировала с «пропускной способностью зрительногоанализатора» [21].Следует отметить, во многих исследованиях присутствует отношение кактивации как к состоянию того или иного нервного аппарата по аналогии ссуществовавшим ранее местным возбуждением. Говорят также о степениактивации нервного центра, подразумевая степень его «включённости» илистепень участия в текущем ансамбле (или констелляции) активированныхцентров – например, преимущественная активация центров речи при разговоре,или активация зрительных центров при визуальном анализе. На наш взгляд,такая трактовка, не будучи в целом ложной, всё-таки устарела и не отражаетсовременного уровня знаний о мозге.
Прежде всего, она не учитываетдинамики процесса активации и не увязывает активацию с обработкойсенсорной информации в сетях нейронов.Старое представление о локализации функций, лежащее в основе такогопонимания активации, требует уточнения. Сейчас хорошо известно, что дажесамый простой поведенческий акт, типа захвата предмета пальцами,предполагает содружественную работу многих кортикальных и подкорковыхцентров. Вполне естественно, что управление высшими психическимифункциями тем более нельзя считать компетенцией какого-то одного центра.Согласносовременнымосуществляеттакпредставлениям,называемаяреализациюраспределённаякаждойсистема,т.е.функциисистемарасположенных в разных отделах мозга элементарных модулей, связанных9192единством функций [97].
То же самое можно сказать и о памяти. Большинствоисследователей склоняется к тому, что «…функция памяти не являетсяпрерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественнымидействиями многих центров головного мозга» [97, с.237]. Следует отметить,что во многих работах исследуются законы объединения нейронов в сложныегруппировки,имеютсямногочисленныепопыткианализаимпульснойактивности от нейронных констелляций, разбросанных по всему мозгу. Приэтом речь идёт именно об импульсной активности и импульсных потоках – см.,например, [74].В соответствии с этими представлениями, когерентная активностьбольшого числа нейронов могла бы быть средством усиления синаптическихсвязей по механизму Хебба.
Такая пластичность возникает только, если пре- ипостсинаптические спайки появляются в пределах узкого временного окна(приблизительно менее 20 мс) и признаки синаптических измененийкритически зависят от взаимного графика пре- и постсинаптической активации[156, 158, 218, 300].
Следовательно, перекидка с движущихся волн к почтисинфазности, которая возникает лишь в присутствии стимуляции, может затемслужить для запуска синаптической пластичности [213]. С учётом описаннойроли движущихся волн тэта-ритма можно предположить в самом общемсмысле, что движущиеся волны способствуют актуализации ранее упроченныхследов (накопленного опыта), а синфазность – формированию новых следов.А.Н.Шеповальниковисоавторы[136]показали,чтоувеличениеколичества «синфазных» альфа-волн по сравнению с покоем и уменьшениесредней величины фазовых сдвигов наблюдались как при зрительномслежении, так и при слуховом, т.е.
не зависели от модальности слежения.Можно предположить, что в этих параметрах отражается неспецифическаяактивация коры, возникающая в результате привлечения внимания испытуемыхк деятельности [136, с.118].Теоретическая работа Klimesch et al. [267] посвящена механизму генерациидвижущихся волн с попыткой как-то по новому обосновать их вычислительную9293роль. Авторы опять полемизируют со старым традиционныммнением о«холостом ходе», в соответствии с которым вызванные альфа-ответы могутсводиться только к подавлению ритма и к десинхронизации в ответ на стимул.Однако при определенных условиях надёжно наблюдается связанная ссобытиями синхронизация в альфа-диапазоне. Такие ответы были вызваны вситуациях, когда субъекты сдерживали или контролировали выполнениереакций, т.е. были получены с сайтов, которые, вероятно, находятся поднисходящим контролем.
Авторы считают, что они отражают нисходящиетормозныепроцессыуправления.Посамомухарактеруколебаний,ритмические изменения амплитуды отражают ритмику в возбуждениипопуляции нейронов. Следовательно, время и направление изменений,описываемые фазой, функционально связаны с ритмом нейронных процессовактивации. Различные находки поддерживают эту точку зрения и показывают,например, что альфа-фазовая когерентность увеличивается между сайтами,соответствующими задаче, и что сдвиг фаз лежит в пределах временногодиапазона, который соответствует скорости нейрональной передачи. Другимследствием является то, что фаза сброса волны (нисходящая) должна бытьмощным механизмом для синхронизации связанных с событиями корковыхпроцессов. Эмпирически показано, что степень фазовой синхронизациифункционально связана с когнитивной деятельностью.
Общий же выводсостоит в том, что альфа-синхронизация играет активную роль тормозногоконтроля и расписания корковой обработки. Десинхронизация же отражаетпостепенное высвобождение от торможения и комплексные процессыраспространения активации.Несколько отвлекаясь в сторону, отметим, что эти данные перекликаются сужеупомянутымрезультатомонисходящем(top-down)контролевталамокортикальной петле у крысы при ощупывании вибрисами. Регистрациейот нескольких уровней показано, что обработка в петле запускается заранее вожидании контакта вибрис с объектом.
Она зависит от нисходящих влияний иимеет вид движущейся волны нейронной активности, которая начинается9394генерируется частично в моторной коре M1 и распространяется к таламусу.Это не может быть объяснено классической моделью упреждающеговозбуждения в системе тройничного нерва крысы (упреждающего со стороныстимула - feedforward model) [327, 333].Тормозный контроль согласуется с гипотезой «тормозной синхронизации»(Inhibition–timing hypothesis). Возбуждение отдельных нейронов зависит отфазы колебаний. Постулируется, что колебания вызваны тормозными клеткамии отражают ритмические изменения от фазы к фазе уровня торможения отмаксимального до минимального.
Разный уровень торможения в системе вцелом определяет разную амплитуду колебаний из-за двух отличающихсяпаттернов импульсации в ансамбле. Амплитуда колебаний может быть мала изза того, что много клеток ансамбля имеют высокий уровень возбуждения иразряжаются монотонно без тормозных пауз и -, соответственно, - безсоответствия с фазой колебаний, т.е. в генерации колебаний они, такимобразом, не участвуют.
Когда амплитуда велика, то даже клетки с самымвысоким в ансамбле уровнем возбуждения имеют ритм работы в соответствии сфазой колебаний. Таким образом, увеличение уровня торможения в системеподнимает амплитуду ритма и позволяет более точную синхронизациюнейронной активности [267].Гипотеза тормозной синхронизации проливает свет ещё на одну проблему.Вопрос о функциональном значении того или иного ритма (например, альфаритма) наталкивается на факт существования людей с почти полнымотсутствием альфа-ритма.
Было бы нелогичным предполагать, что у людей безальфа-ритма иной механизм взаимодействия нервных центров. Действительно,А.Н.Шеповальников и соавторы приводят экспериментальные данные, согласнокоторым при открывании глаз и при переходе к активной деятельности у этихлиц происходит всё тоже самое с альфа-когерентностью. «… Отсутствие у нихвыраженного альфа-ритма может быть связано с нарушением локальнойсинхронизации электрической активности в классическом смысле слова» [136,с.145]. В рамках Inhibition–timing hypothesis у них должен быть очень высокий9495уровень возбуждения в системе, препятствующий появлению тормозных пауз убольшинства клеток.Все перечисленные выше аспекты – функциональная роль ритмов (преждевсегоальфа-ритма),воротныймеханизм,маршрутизацияпотоков,синаптическая пластичность и память, роль торможения в амплитудеколебаний, синхронизации элементов и прочее затронуты в обзоре [256] о роливозможной роли альфа-активности при организации тормозного воротногомеханизма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
