Диссертация (1144826), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Авторы обзора приводят многочисленные литературные данныепротив гипотезы холостого хода и утверждают, что функциональная рольальфа-активности была ранее крайне недооцененной. Ключём к пониманиюработы мозга как сети они видятмеханизмы, которые направляютинформацию между регионами. При этом можно согласиться с общепринятыммнением, что информация распределяется путём торможения регионов, неимеющих отношения к задаче, и таким образом, информация направляется кнужным регионам. Однакоэто может происходить разными способами,показанными на рисунке 7.9596А – укрепление синаптических связей от узла А в узел B на быстром масштабе временипри их ослаблении между узлами А-С.
Это требует быстродействующей синаптическойпластичности; В – маршрутизация путём корректировки фазовых соотношений междуузлами. Таким путём поток информации на участке A-С блокируется, а на A-B, наоборот,гармонизируется; C – стробирование путем активного функционального торможения – вданном случае узла C. Это служит как открывание ворот для потока от А к BРисунок7 – Различные принципы распределения потока информации черезсеть. Поток должен быть направлен от узла А в узел В, но не от узла А к C.Воспроизводится по [256]Функциональное торможение отражается в альфа-активности (8-13 Гц). Сфизиологической точки зрения, она обеспечивает периодическое тормозноеснижение возможности обработки (processing - информационного процессинга)той или иной областью. Мысль о фазической работе альфа-ритма не являетсяновой, но здесь главная роль отводится гамма-ритму, а альфа-ритму как-быотводится роль посредника (рисунок 8).9697Альфа-активность служит для функционально отключения того или иного региона спомощью «пульсирующего торможения» (pulsed inhibition).
Нижний трэк - текущий гаммаритм, отражающий собственно нейрональную обработку. Пульсирующее альфа-подавлениевременно уменьшает амплитуду гамма-активности. Когда альфа-ритм идет сильнее,«рабочий цикл» гамма и соответствующие нейрональные вычисления пропорциональноуменьшаютсяРисунок 8 – Альфа-активность и пульсирующее торможение.Воспроизводится по [332]Интенсивность обработки в данной области отражается в повышениигамма-ритма (30-100 Гц), сопровождающемся снижением альфа. Гипотеза овзаимодействие между гамма- и альфа-активностью предсказывает, чтооптимальная производительность в задаче будет коррелировать с величинойальфа-активности в не относящихся к задаче областях. Поскольку альфаактивность, безусловно, самый сильный сигнал в записях ЭЭГ и МЭГ, то, повидмимому, большая часть этой активности работающего мозга отражаеттормозную маршрутизацию (gating by inhibition) .Таким образом, новым аспектом в исследованиях, подобных [256, 310,337],являетсявключениевобсуждениефеноменамежчастотноговзаимодействия разных ритмов, их сцепки или «гнездования» (coupling).Следует отметить, что к нему было привлечено в последнее время большоевнимание, причём разделяют «phase-to-phase coupling», «power-to-powercoupling»,атакже«phase–amplitude interactions».Говорят«вложенных» взаимоотношениях (nested relationships) разных ритмов.97такжео98Под фазовой синхронностью понимается постоянная неслучайная разницафаз между двумя сигналами.
Следует различать ситуации, когда речь идёт одвух интерферирующих сигналах внутри одного отведения, или же этосигналы, отведённые из разных пунктов («кроссинхронность»). Пример,отчасти иллюсторирующий это, приведён на рисунке 9.Полностью синхронные между собой пары (биполярные отведения - сплошные линиина графе слева) в полосе частоты f (синий) модулируют местную возбудимость (пунктирныелинии на графе) в некоторых узлах сети (черные кружки на графе). Эти влиянияпроявляются как на амплитуде локальных колебаний, так и в виде мимолётных эпизодовполной синхронности (1:1 phase senchrony) в других отведениях в полосах частот 4f(красный) и 6.5f (желтый). Временной ряд (правая панель) иллюстрируют этивзаимодействия «фаза-фаза» и «фаза-амплитуда»Рисунок 9 – Схема взаимодействия «фаза-фаза» и «фаза-амплитуда».Адаптировано из [337]В работе [334], специально посвящённой фазовой синхронизациинейрональных осцилляторов в коре человека, авторы с самого начала исходилииз того, что нейрональая обработка (processing) включает в себя колебанияодновременно в различных полосах частот.
Было показано с использованиеммагнитоэнцефалографии, что кросс-частотная фазовая синхронность надёжноприсутствует в коре человека среди всех диапазонов колебаний от 3 до 80 Гц.Авторы даже предложили параметр «средней фазовой синхронности» длякаждого отведения и соответствующие интегральные показатели для регионов9899и скальпа в целом.
Исследовалось влияние разных задач на топографию этихпараметров. Обнаружено, что при решении в уме длительных арифметическихзадач, требующих сохранения и суммирования элементов в рабочей памяти,усиливается кросс-частотная фазовая синхронизация среди колебаний 10 Гц, 20Гц и 30-40 Гц. Эти задачи также усиливали «классическую» внутри-частотнуюсинхронность в этих полосах частот, но пространственные закономерностисинхронизации были различны и отдельны от паттернов кросс-частотнойфазовой синхронности. Увеличение нагрузки в задаче привело к усилениюфазовой синхронности, которое было самым заметным вгамма- и альфа-диапазонах.
Эти данные показывают, что межчастотная фазовая синхронностьявляется характерной чертой текущей активности в коре головного мозгачеловека, и что она модулируется требованиями когнитивной задачи.Повышение кросс-частотной фазовой синхронности между функционально ипространственно разнесёнными сетями во время умственных арифметическихзадач утверждает её в качестве кандидата на механизм интеграциираспределенной обработки [334].В общетеоретическом плане, на основании анализа литературы, имеютсясравнительные оценки разных показателей для обнаружения нелинейныхкросс-частотныхфазовыхсцепок.Ранееширокоиспользовалисьбиспектральные показатели, такие как парная когерентность [383, 384, 391,419].
Однако, как и обычная когерентность [406], парная когерентностьсмешивает части информации, содержащиеся в фазе и амплитуде. Такимобразом,онаоставляетнеяснымиопределеннуюформу(волн)и,следовательно, также предполагаемые нейронные механизмы фазовой связи. Натот момент признанными являлись две основные формы кросс-частотныхфазовых взаимодействий: во-первых, n:m-фазовая синхронность, котораяуказывает на амплитудно-независимую фазовую синхронизацию n цикловодного колебания в m циклах другого колебаний [406]. Во-вторых, вложенныеколебания,отражающиефиксациюамплитудныхфлуктуацийколебаний в фазе более медленных колебаний [413, 334].99быстрых100Имеются многочисленные данные, подтверждающие, что активность вгамма-диапазоне отражает включение зоны в обработку (нейроннальный«процессинг»). При этом обычно оттмечается снижение альфа.
Посколькусуществует широкий консенсус по этому вопросу, то можно подробно привеститолько один из ключевых аргументов, почему нейрональная синхронизация вгамма-диапазонеобязательнокоммуникацию.Рассмотримбудетвовлеченагруппувнейроннальнуювозбуждающихнейронов,проецирующихся вниз по цепи областей. Учитывая, что длительностьвозбуждающих постсинаптических событий 10-15 мс (т.е. ВПСП), эти нейроныбудутиметьсильноевлияниенаследующиеобласти,еслионисинхронизируются с частотой 60-100 Гц.
Это означает, что возбудительныеразряды, синхронизированные в гамма-диапазоне будут доведены до другихрегионов.Следуетотметить,чтокогдаГАМК-ергическиетормозныеинтернейроны аналогично вовлекаются в синхронизацию в гамма-диапазоне, тоэто не следует приравнивать к функциональному торможению. Скорее, группагамма-волн,как бы отражает нейрональную обработку и связи междурегионами [269, 227, 256]По меж-частотным сопоставлениям было показано, что затылочная гаммаактивность отрицательно коррелирует на многих реализациях с бетаподавлением в моторных областях коры во время задачи мысленного вращениярук [203]. Эта функциональная связь должна предположительно отразитьвзаимодействие между двигательной корой и зрительными зонами, когдазадача вращения была выполнена.
Другой пример показал, что лобная тетаактивность возросла, в то время как задняя альфа-активность была подавленапосле нажмания кнопки в Go-Nogo задаче [309]. Важно, что отрицательнаякорреляция между тета- и альфа-мощностью была максимальной послеошибочных нажатий кнопки. Это может отражать более тесное подключениесверху визуальной области, чтобы предотвратить последующие ошибки.Очевидно, что при изучении движущейся волны ЭЭГ речь идёт омеханизмах системного уровня и интеграции активности мозга. Прогресс в этой100101области отчасти отражён в обзоре [337], посвящённом исследованиямвзаимосвязанных осцилляторных сетей при помощи традиционных МЭГ иЭЭГ, а также fMRI.
По мнению авторов, методологические проблемы допоследнеговременикоординируютвограничивалиотношениирасследованиевременимеханизмов, которыеанатомическиифункциональнораспределенную нейронную активность в «согласованные когнитивныеоперации» в мозгу человека. Последние достижения в МЭГ/ЭЭГ реконструкцииисточников и в методах кластеризации позволяют сделать более полныеотображенияфазовыхвзаимодействийиаргументировановыделитькрупномасштабные анатомические нейронные ансамбли (рисунок.10) и описатьих функциональную роль (что было авторами и сделано).
Под фазовойсинхронностью понимается постоянная неслучайная разница фаз между двумясигналами. Например, нейронные разряды могут быть плотно связаныфазовыми соотношениями на миллисекундном масштабе времени (спайковыесинхронии).Однакофазовыекорреляцииможнонаблюдатьмеждуколебаниями в гораздо больших масштабах времени, до нескольких сотенсекунд [337].Приводится много примеров межцентральной синхронности в разныхзадачах разными методами- fMRI, ЭЭГ, МЭГ и все вместе. Обсуждается«коллективная нейроннальная динамика» и «координация анатомическираспределенной активности»и«когерентные когнитивные состояния».Синхронность в этих работах берётся отдельно по диапазонам, много уделяетсявнимания бета-диапазону, а также гамма.
Отдельно рассматривается фазоваясинхронизация. Делается вывод, что колебания BOLD-сигнала (кислородкрови)вфункциональнойкоррелируютсколебаниямиэлектрофизиологическихмежцентральныхмагнитно-резонанснойзаписяхфункциональныхтрадиционныхиопределяютотношений.томографии(fMRI)кросскорреляцийстабильныеНапример,впаттерныисследованиявизуальной коры кошек и обезьян показали, что связанная со стимуломнейронная активность становится временно синхронизированной и вовлекается101102в колебания в диапазоне гамма-частот (30-80 Гц), если особенности стимулаудовлетворяютобязательнымкритериямгештальта,такимкакпреемственность, сходство, общая динамика, и следовательно, скорее всего,представляют единый физический объект [211, 366, 394, 395, 416].Рисунок 10 – Корреляции BOLD-сигнала (кислород крови) вфункциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI) с колебаниямиобычных кросскорреляций в электрофизиологических записях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
