Диссертация (1144826), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Тэта-колебания выделяются средилокальных потенциалов поля и хронометрируют гиппокампальную активностьво время поведения при бодрствовании, а также на стадии сна с быстрымидвижениями глаз (REM). Сделано предположение, что эти колебаниястатистически отражают подпороговый мембранный потенциал популяцийгиппокампальныхнейроновиввысокойстепенимодулированыихимпульсацией.Опровергаетсягиппокампу.мнение,чтотэта-колебаниясинхронныповсемуТэта-волны распространяются приблизительно вдоль септо-темпоральной оси гиппокампа. Импульсация в слое пирамидных клеток CA1модулирована в постоянный паттерн движущейся волны.
Рзультаты LubenovandSiapas.[296]демонстрируютэтоттэта-колебательныйпаттернгиппокампальной активности не только во времени, но и через анатомическиеобласти. Таким образом, мгновенный выход с гиппокампа топографическиорганизован и делится на сегменты, будь то точка или физическая область.При обсуждении своих результатов авторы привлекают теоретическийанализ из известного обзора [213], посвящённого бегущей волне ЭЭГ в целом(в коре). Предложено, по крайней мере, три различных механизма, иэксперименты показывают, что все они могут быть вовлечены и в тэтаколебания. Первый и самый простой механизм – разные задержки возбужденияот единого осциллятора.
Этот механизм может работать для медиальнойперегородки, которая считается основным пейсмекером тэта-колебаний ипроекции которой в гиппокампе топографически организованы веерообразнопо септо-темпоральной оси для движения по четырем отдельным маршрутам спотенциально различными задержками передачи [296, 213].Вторым механизмом является распространение активности в возбудимойсети последовательной передачей. Это может относиться к области CA3, т.к. впродольных слоях волныимпульсной активности распространяются безослабления по всей длине CA3 (10 мм) со скоростью 0,1-0.15 м/с, что8182соответствует измеренному направлению и скорости распространения волныLFP.Третий механизм, по мнению Lubenov et al, требует градиентасобственных частот в сети слабо связанных осцилляторов. Нейронывэнторинальной коре имеют колебательные мембраны с собственнымичастотами в тета-диапазоне.
Кроме того, собственные частоты топографическиорганизованы и снижаются в дорсовентральном направлении, тем самымобеспечивая условия для собственных бегущих волн в энторинальной коре.Кроме того, нейроны в CA1 демонстрируют тета-резонансную частоту и, повидимому, резонансные частоты убывают по септотемпоральной оси, чтосогласуется с наблюдаемым направлением движения волн [296].Следует отметить, что у Ermentrout и Kleinfeld [213] не было речи оградиенте собственных частот в ряду генераторов.Были только дватребования.
Во-первых, каждый нейрон или группа нейронов в сети должныбытьосцилляторамиссобственнойвнутреннейчастотой.Во-вторых,взаимодействие между разными группами нейронов, составляющих блокиосцилляторы, должно быть слабым. Деятельность одного генератора можетсдвинуть график работы другого генератора, но не может исказить форму егоколебаний (или период).
По этому теоретическому подходу, форма колебанийможет быть выведена непосредственно из внутренних свойств осциллятора.В работе [296]подчеркивается, что области мозга, демонстрирующиетэта-колебания или содержащие нейроны с тэта-фазовой подстройкой, несвязаны в простую сеть с прямыми связями, а являются частью более общейцепи с обратными связями и со сложной топологией соединений. Тэта-резонанснауровнеотдельныхнейронов,локальныевзаимодействиямеждупопуляциями нейронов, и глобальные связи между районами при помощисвязей с задержками передачи: все это играет роль для пространственновременных характеристик тэта-колебаний по всей петле. Высказан прогноз,что тэта-колебания являются бегущей волной не только в CA1, но и в зубчатойизвилине, CA3, подлежащей ткани и энторинальной коре.8283С точки зрения функционального значения, бегущие тэта-волны споследовательнымраспространениемпоцепипредставляютсобойтопографические карты временного порядка активации.
В сочетании с другимиизвестными топографиями и локальными свойствами других цепей, они могутотразить глобальные особенности представления информации, направлениепотока информации и характер её обработки.ВфундаментальноймонографииД.Бусзаки[174]приводятсяподробнейшие сведения о тэта-ритме в гиппокампальной системе отмолекулярных механизмов до теоретических обобщений. Большая роль вгенерации тэта-волн придаётся возбудительным NMDA-рецепторам, а такжеритмическим, потенциал-зависимым кальциевым спайкам в дистальныхдендритах сильно возбужденных нейронов.
Наконец, описана роль тормозныхинтернейронов и ингибирующих токов, конкурирующих с возбуждающимэнторинальным входом. При этом медиальная перегородка признаётсяключевым генератором тета-колебания, но возвратная система CA3 можеттакжегенерироватьих.ВзаимодействиямеждупирамидамиСА3икорзинчатыми интернейронами приводит к возникновению гамма-волн,связанными с фазой медленного тета-ритма. Гамма-активность возникаетодновременно в регионах CA3 и CA1, причём пирамидальные клетки в них, всреднем разряжаются на противоположных фазах тета- цикла. Эти различныемеханизмытета-колебанийответственнызавременнуюорганизациюактивности пирамидальных нейронов.Д. Бусзаки проанализировано также явление так называемой прецессиитэта-фазы в клетках места в гиппокампе, которой придаётся большое значениев информационном процессинге.
Предпочтительная фаза тэта-волны, накоторую приходится всплеск импульсов нейрона, не является постоянной. Включевых регионах CA1 и CA3 (также во 2-м слое энторинальной коры)прецессия тета-фазы постепенно сдвигает разряды в начало тэта-цикла. Такоенепрерывное движение фазового вектора хорошо объясняется интерференциейдвух или более осцилляторов с разными частотами. Отметим, что Maurer et al.8384ранее показали [308], что собственные частоты осцилляторов действительнотопографически организованы.Нейроны в CA1 демонстрируют тета-резонансные частоты, убывающие по септотемпоральной оси, что согласуется среальным направлением движения волн, описанного Lubenov and Siapas [296] .Существует также объяснение фазовой прецессии из интерференции двухосцилляторов,идентифицированныхкакэнторинальныйвход(нехолинергический) и внутригиппокампальный CA3 (холинергический) тэтагенератор.
Тем не менее, интерференция двух гармонических осцилляторов необъясняет всех фактов. Простой интерференционный механизм одинаковозатрагивал бы фазовую синхронизацию всех клеток места, в результате чего всеони имели бы сходную скорость прецессии фазы. Однако в действительностискорости прецессии связаны с размером «поля» клетки места и значительноразличаются между нейронами, как частота разрядов [174].В исследовании [155] анализируется динамика кортико-гиппокампальноговзаимодействия во время активного состояния. В нём подтверждается, чтоактивность, так или иначе связанная с гиппокампом, распространяется нагораздо большую область неокортекса. В частности, неожиданным стало, что втэта-колебания вовлечены также много синапсов от нейронов гиппокампа,расположенные в сенсорных и ассоциативных областях теменной коры [397].Тэта-колебаниямогутбытьметрономомдлякоординациипередачиинформации из коры головного мозга в гиппокамп.
В коре головного мозга,более быстрые локальные гамма-колебания (30-140 Гц) связываются спредпочтительной фазой тэта-цикла [397]. С учётом энторинальной корыкартина становится ещё сложнее. На каждой станции по пути энторинальнаякора –гиппокамп (автор выделяет 5 станций), нейроны разряжаются вопределённой тэта-фазе с временным лагом от следующей станции, т.е.
накаждой следующей станции импульсация возникает в более позднюю фазу посравнению с входом. При этом относительно мало нейронов энторинальнойкоры срабатывает в фазе, к которой привязаны разряды большинства ихгиппокампальных проекций (с учётом лага). Таким образом, кажется, что8485популяционный выход из энторинальной коры в гиппокамп в основномпредставляет собой источник (seed), т.е. пусковой сигнал для запускавнутригиппокампальнойсамоорганизующейсядинамическойобработки,которая развивается автономно в более поздних фазах тэта-цикла.Прецессия фазы сдвигает с каждой тэта-волной разряды в начало тэтацикла по мере того, как животное пересекает определённый участок, т.е.
«зонуответственности»клетки места. В результате этого происходит выделениеразных этапов обработки сигнала вдоль пути «энторинальная кора гиппокамп», а именно - на разных тета-фазах происходит образование новойкодировки и её сравнение с относящимися к делу запасёнными следамипрежних кодировок. Этот механизм рабочей памяти подтверждается привязкойк разным тета-фазам гамма-ваолн LFP. Выраженность гамма-волн на участкеCA3-CA1, и их разделение на определенной тэта-фазе, коррелирует собучением и эффективностью принятия решений в задаче на рабочую память.Адаптировано и обобщено из [243, 246, 316, 317, 397, 409].Battaglia et al.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
