Диссертация (1144826), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Возможно,функция командных таламических нейронов, обладающих авторитмическойактивностью, как раз и состоит в навязывании ритма кортикальным проекциямсо сдвижкой во времени, т.е. в организации движения волны и содействовиишлюзовой функции [294]. Само по себе наличие в таламусе нейроновпейсмекеровсобширнымикортикальнымипроекциямиуказываетнавозможный эволюционно отобранный механизм. Таламические релейныенейроны,обладающиепотенциал-зависимымикальциевымиканалами,способны за счёт них генерировать самоподдерживающиеся кальциевыепотенциалы и запускать пачечный режим импульсации.
При этом онинавязывают свою пачечную ритмику обширным областям коры. На этой основебыла высказана гипотеза таламического воротного механизма, центральнаяидея которой заключается в регулировании таламусом потока от сенсорныхорганов к соответствующим областям коры.
Сдвиг колебаний по временивходит в неё составной частью, т.к. предполагается, что колебания в соседнихкортикальных участках запускаются таламусом с лагом по времени (например,из-за разной длины восходящих путей).Следует отметить, что концепция таламического регулирования неявляется новой. Неявным образом она была сформулирована ФренсисомКриком.
Критическую роль при этом играет ретикулярная часть таламуса и еготормозные нейроны. Центральный воротный механизм в таламусе, вероятно,4647регулирует кортикальную возбудимость и отвечает за негативный сдвиг вовремя подготовки к приёму стимула или к моторному ответу (как CNV) и задесинхронизацию ЭЭГзрительной,слуховой– подавление альфа-ритма в соответствующейилисоматосенсорнойобласти.Такимобразом,таламическое регулирование тесно связано с селективным вниманием имоторной преднастройкой. Одновременно с облегчением нужной информацииподавляется поток ненужной. Эта операция, скорее всего, достигается припомощилатеральноготорможениявретикулярномталамусе.Предположительно, что фокальная кортикальная активация через открытыеворота может сопровождаться дезактивацией или подавлением других(окружающих)кортикальныхобластейчереззакрываниеворот.Эта«окружающая вызванная синхронизация» могла быть механизмом облегченияпроцессов в специфической области коры [197, 273].Подытоживая раздел, можно констатитовать, что в генерации ритмическойактивности участвуют как таламические структуры, так и внутри-кортикальныемеханизмы, а распространение ритмической активности по коре происходитпри их координированном взаимодействии за счёт взаимных связей.Получается, что пространственная организация альфа-ритма формируется врезультате взаимодействия двух «сцепляющихся» процессов – корковоподкоркового и корково-коркового.
Эта гипотеза была выдвинута ещёГ.Уолтером [425].1.8 Данные независимых методовБольшой вклад в исследования движущихся волн ЭЭГ вносят различныенезависимые методы (не электрофизиологические). Наиболее многочисленныеиз них данные нейроанатомии, модельные исследования, а также опыты спрепаратами in vitro. Несмотря на несходство всех этих методов, они частодополняют друг друга при сопоставлении между собой.4748По известной нейроанатомической концепции Брайтенберга, корковокорковое взаимодействие обеспечивается связями двух типов: удалённые полякоординируются длинными аксонами, спускающимися в белое вещество(«система А»), а локальное взаимодействие образуется за счёт короткихколатералей пирамидных аксонов в пределах серого вещества («система Б»).Формирование системы А жёстко контролируется геномом и происходит вонтогенезе раньше и быстрее.
Связи системы Б более вариабельны иобразуются позже под влиянием индивидуального опыта. Обе системыотражают разные свойства и функции нервных сетей. Система А (или «каркас»коры) за счёт замыкания кольцевых контуров вовлечена в глобальнуюинтеграцию активности и является необходимой длярефлексов.СистемаБвбольшеймережизненно важныхответственназадиффузноераспространение возбуждения по коре. К системе А относятся длинныеассоциативные и транскаллозальные волоконные системы, причём особоважными являются связи лобных отделов. Несколько запаздывает в онтогензеформирование наиболее эволюционно нового верхнего продольного пучка [128,162, 163].Однако с онтогенезом мозговых связей разных масштабов далеко не всёпонятно.
В работе [402] сравнивались крупномасштабные функциональныесети мозга у детей (7-9 лет) и молодых взрослых (в возрасте 19-22 лет). Дляэтого определялись межрегиональные корреляции спонтанных флуктуацийBOLD-сигнала (уровень кислорода в крови) в состоянии покоя. Сравнивалисьсвойства длинных путей, кластеризационных коэффициентов, особенностейиерархии и внутри-региональных связей. Сделан вывод, что хотя мозг детей имолодых взрослых на микро-уровне имеет сходную организацию, наглобальномуровнеонисущественноразличаютсяпоиерархическойорганизации и межрегиональным связям. У детей подкорковые области болеетесно (чем у взрослых) связаны с первичными сенсорными, ассоциативными ипаралимбическими областями, а у взрослых более сильные кортикокортикальные связи между паралимбической, лимбической и ассоциативными4849областями. Кроме того, совместный анализ функциональной связности и длинытрактов, полученных из отслеживания волокон белого вещества, показал, чторазвитиекрупномасштабныхсетеймозгахарактеризуетсяослаблениемближней функциональной связности и укрепления дальней функциональнойсвязности.
Таким образом, наблюдается нечто противоположное по отношениюк концепции Брайтенберга, описанной выше. Важно также отметить, что имеетместо динамический процесс переподключения с последующей обрезкойстарых связей, т.е. повторно прокладываются связи на микро-уровне(нейронном). Это происходит также и на системном уровне, помогаяпереконфигурировать и сбалансировать подкорковые и паралимбические связив развивающемся мозге [402].Тотжеметодиспользованвработе[325]приисследованиииндивидуальной вариабельности функциональных связей мозга человека.Проводилисьизмерениядистантныхфлюктуаций fMRI в состоянии покоя.взаимоотношенийспонтанныхМРТ-данные были собраны на 23здоровых испытуемых, отсканированных по 5 раз в течение 6 месяцев.
Этопозволило оценить пространственное распределение межиндивидуальнойизменчивости с учётом внутри индивидуальной дисперсии (как мерынестабильности). Индивидуальные различия в «функциональной коммутации»были неоднородными по коре, со значительно более высокой изменчивостью вмежмодальной ассоциативной коре и более низкой изменчивостью участковкоры в пределах одной модальности. Интересно, что разные свойства вотношении изменчивости обнаруживают дальние и ближние связи. Быланайденазначимаяположительнаякорреляциямеждуизменчивостьюфункциональных связей и процентом дальних связей по всей коре головногомозга.
В регионах с преобладанием локальных связей, функциональнаявариабельность связей отрицательно коррелировала с силой локальных связей.Насколько можно из этого понять, по-видимому, сила дальних связей варьируетот человекаке к человеку больше, чем сила локальных связей [по 325].4950В исследовании [430] применялась ближняя инфракрасная спектроскопия(NIRS) в качестве инструмента нейровизуализации для расследованияфункциональной активации младенческого мозга во время задачи с обработкойобъекта. Использовалась стандартная младенческая задача на восприятие фрмыили цвета.
Данные нейровизуализации показали, что участки коры младенцаявляются функционально специализированными для обработки объектов (тоесть, специализация на зрительном опознании) уже в начале первого года, нотакже, что паттерны активации меняются между 3 и 12 месяцами. Этиизменения могут отражать функциональную реорганизацию незрелой коры иливозрастные отличия в когнитивных процессах, участвующих в задаче.Последнийпримерпоказывает,наскольковырослоразнообразиеприменяемых методов и их сочетаемость для выявления структуры сетей исетевых взаимодействий.
Хотя следует признать, что в связи с этимметодическим прогрессом терми «сеть» стал довольно расплывчатым и требуетуточнения в каждом конкретном случае. Под сетью может пониматься сетьнейронов (и даже синапсов), или сеть осцилляторов, а также сеть совместноактивированных областей мозга (по fMRI, МЭГ, NIRS и др.).
Последнеефактически тождественно прежним понятиям «кортикальная активационнаяструктура» или «констелляция нервных центров». В литературе существуютвсе мыслимые промежуточные масштабы единиц активности, зависящие отпространственного и временного разрешения применяемых методов – отмикрона до сантиметра и от миллисекунд до секунд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
