Диссертация (1144826), страница 6
Текст из файла (страница 6)
На границе между ними происходирезкое возрастание разности фаз. При этом существуют два отличающихсяпространственных паттерна – относительно «плавный» и более «резкий».Первый характеризуется постепенным увеличением фазового сдвига от затылкак темени, быстрым нарастанием разности фаз в теменной области и вновьравномерным изменением фазы до почти полной противофазности в лобныхотведениях относительно затылочных. Для второго паттерна характерна почтиполная синфазность биопотенциалов внутри каждого из этих регионов(фронтальных и затылочных) и противофазность с другим регионом. Купер и3031Манди-Кастл[196] наблюдали первый тип в 2/3 своих опытов, тогда каквторой - только в 1/3 исследований (на 22-канальном топоскопе Грея Уолтера)[1, 3, 150, 164, 196, 229, 319, 350, 405].Представляется, что при «резком» варианте нельзя однозначно сказать,какой из регионов опережает другой по фазе.
Для «плавного» варианта это, повидимому, не так. А.Н. Шеповальников и соавторы [136], обобщая результатысобственных исследований и литературных данных, приводят статистику,согласно которой для мозга здоровых взрослых людей в состоянии спокойногободрствования следует считать типичным примерное равенство числа альфаволн с лидерством в лобных и затылочных областях. При этом имеютсяиндивидуальные особенности.Этот же результат можно описать в терминах скорости распространенияволны. По оценке соотношений фаз в крайних точках (лоб и затылок) Купер иМанди-Кастл [196] получили среднюю скорость движения волны 5 м/с ипоказали.
При этом она может варьировать для отдельных колебаний от 1 до 20м/с в соответствии с периодом. Поскольку градиент фазы альфа-колебанийнеравномерен в сагиттальном направлении, то и скорость движениятоженеодинакова в разных областях. Она максимальна в местах резкого измененияфазы (постцентральный и теменной районы). Следует отметить, что подход коценке скорости альфа-волн с позиций гипотезы «движущихся волн» не всегдакорректен, так как в случае волн, близких к синфазности, скорость должнавозрасти до бесконечности.Данные о том, что фазовые сдвиги для каждой альфа-волны не превышают180 град. даже в наиболее удалённых друг от друга отделах – лобном изатылочном (равны 180) -, не находят полного объяснения в гипотезе «единойдвижущейся волны».
Исходя из неё можно ожидать, что «… при медленнойскорости распространения и относительно высокой частоте колебаний наконвекситальной поверхности … можно было бы одновременно наблюдатьнесколько максимумов и минимумов электрического потенциала, тогда как при3132обратных соотношениях скорости и частоты фазовые сдвиги будут малоотличаться от нуля» [цит. по 136 – с.129].Однозначного ответа о механизме противофазных отношений нет. Однако,связь длины волны с размерами головы указывает, что формированиереципрокных отношений (именно в лобных и затылочных долях) по крайнеймере в этом случае происходит не просто за счёт последовательного вовлеченияв синхронную деятельность соседних элементов, а осуществляется как-тоиначе.
А.Н.Шеповальников и соавторы считают, что это происходит попринципам более сложной системы, охваченной многочисленными прямыми иобратными связями, и отражает важные функциональные взаимоотношения.Например, это можно объяснить взаимодействием передних и задних областейкоры по комиссуральным связям, в первую очередь, по верхнему продольномупучку. Колебания в каждой из генерирующих областей, вероятно, оказываюттормозящее влияние друг на друга в во время восходящей фазы и облегчающее– в нисходящей фазе [136].Однако при описанном выше «резком» распадении единого поля на двезоны генерации не исключено и влияние электрической проницаемости мозгакак объёмного проводника.
По-видимому, данный вопрос всё ещё следуетсчитать открытым.1.5 Электротоническое распространение потенциалаПредставления об участии в движущейся волне ЭЭГ дендритов и глиименее распространены, но имеют экспериментальное обоснование, в частности– в исследованиях так называемого дендритного потенциала, или прямогоответа коры на электрическое раздражение.
При нанесении на поверхностькоры одиночного электрического стимула в радиусе до 6 мм можнозарегистрировать отрицательное колебание потенциала. Латентный периодэтого ответа увеличивается в зависимости от расстояния от пунктараздражения, а амплитуда зависит от силы применяемого тока. По3233общепринятому мнению, эта реакция отражает ответ апикальных дендритовпирамидных нейронов коры. Дж. Экклс предположил, что этот потенциалявляется постсинаптическим потенциалом дендритов, и что он активнораспространяется волокнами первого слоя коры. Разными приёмами былаподтверждена транссинаптическая природа этого потенциала.
Однако А.И.Ройтбак показал [107], что при больших силах тока ответ коры наступаетмгновенно, без скрытого периода, что объясняется прямым возбуждениеммембраны апикальных дендритов петлями электрического тока. По-видимому,дендритный ответ имеет два компонента.Гипотеза о мозге как об электрически активном «глиальном синцитии»фактически предполагает для мозга и бегущей волны ЭЭГ тот же механизм,который действует в сердце. При постепенном охвате сердца возбуждениемперед систолой потенциал электротонически распространяется по проводящейсистеме сердца (волокнам пучка Гиса, клеткам Пуркинье), и непосредственнопо миоцитам рабочего миокарда [261], что электрографически проявляетсяаналогично движению потенциала по коре мозга. Похожие электрическиеявленияизвестныраспространяющиесядлягладкихволнымышцдеполяризациипозвоночныхживотных,зарегистрированыприсокращениях ноги улитки [95].
Во всех этих случаях источник тока являетсялокальным, а заметный сдвиг фазы (и амплитуды) от электрода к электродувозникает из-за высокой ёмкости системы взаимосвязанных мембран.1.6 Физиологическая координация или сигнальная передачаПрежде всего, хотелось бы отметить, что этот механизм представляетсягораздо более интересным для исследователя, работающего в областинейрофизиологии, чем физически наведенная разность фаз, так как позволяетближе подойти к сути деятельности мозга. Поэтому физиологическойкоординации в настоящем обзоре уделяется большее внимание. Еслисправедливы механизмы физиологической координации, то это в частности,3334даёт некоторую надежду при визуализация движущейся волны ЭЭГ увидетьнаправление импульсных потоков.Враннийперемещенияпериодэлектроэнцефалографиисинхроннойактивностипокоревозможностьзасчётистинноговертикальноориентированных диполей, поочерёдно возбуждающих друг друга, былаэкспериментально обоснована и последовательно поддерживалась группойПетше [345–348].
По совокупности имеющихся данных, существованиефизиологического распространения синхронной активности по коре мозга неподлежит сомнению. Распространение потенциала по поверхности корыотражает, по крайней мере, в части случаев направление доминирующихимпульсных потоков при кортикальной передаче. В этом состоит гипотеза«единой движущейся волны» - цит. по [136, с.127]Петше и Раппельсбергер [347] предполагали, что морфологическиеэлементы, обеспечивающие синхронизацию, представляют собой вертикальноориентированные диполи, которые последовательно возбуждают друг друга(рисунок 4).Рисунок 4 – Физиологическое распространение колебаний ЭЭГ по коре врезультате кортикальной передачиВсоответствии«…движущиесяволнысмеханизмоммогутвозникатьфизиологическойвлюбомкоординации,участкекорыираспространяться в любом направлении, взаимно переплетаясь друг с другом,3435возбуждая клетки, оставшиеся не включёнными в синхронную деятельностьдругой «движущейся волной».
Их электрические поля суммируются в данномобъёме, но вклад каждой из них в суммарный потенциал будет зависеть отместапервоначальноговозникновенияволны,затухаясувеличениемрасстояния. Таким образом когерентность колебаний биопотенциалов междулюбыми точками коры будет уменьшаться с увеличением расстояния. Однако вкаждый момент в зависимости от количества элементов, включённых вгенерациюданнойнаправление«движущейсядвиженияволныволны»,покоре,возникаеткотороепредпочтительноепринеизменномфункциональном состоянии мозга (в периоды времени, сравнимые сдлительностьюодноговеретенаальфа-ритма)будетстановитьсяпревалирующим и подчинять себе основную массу близко расположенныхнейронных ансамблей [136, стр.
137].В настоящее время описанный механизм существует в литературе в двухвариантах. Первый, более простой механизм, постулирует распространениеактивности в возбудимой сети последовательной передачей. Продольно слоямсерого вещества волныимпульсной активности распространяются безослабления со скоростью 0,1-0.15 м/с, что примерно равно приведённым в тойже статье направлению и скорости распространения волны локальныхпотенциалов поля (LFP).
Второй механизм требует сети автономных слабофункционально связанных осцилляторов. Во-первых, каждый нейрон илигруппа нейронов в сети должны быть осцилляторами с собственной внутреннейчастотой. Во-вторых, взаимодействие между разными группами нейронов,составляющих блоки-осцилляторы, должно быть ограниченным. Деятельностьодного генератора может повлиять на график работы другого, но не можетисказить форму колебаний [213].Что касается доказательств именно нейрональной передачи, то одно изних – очень малая (в ряде случаев) скорость распространения волныпотенциала.
В 1968 г. сообщалось о скорости движения волны отэпилептического очага в мозге кролика 0.1-0.5 м/с. Авторы рассматривали это3536явление как приуроченное исключительно к коре. На это указывали такжеизменения формы и фазовых соотношений движущихся волн на границецитоархитектонических полей - имело место отклонение от прямолинейногодвижения [346]. Следует отметить, что группа Petsche и соавторов внеслазначительный вклад в изучение данного вопроса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
