Диссертация (1144826), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Verzeano и Negishi [418] обнаружили фазовые сдвигимежду вспышками разрядов от четырёх микроэлектродов, расположенных вцепочку, причём склонность клеток разряжаться пачками возрастала сувеличением амплитуды ЭЭГ. Также при помощи зрительного вызванногомагнитногопотенциала(поля)показанавозможностьпостепенногораспространения активности на соседние кортикальные колонки [374].Можно упомянуть прямое свидетельство существования локальныхпульсирующих источников тока и внутрикортикальных градиентов фазы взрительной коре черепахи [361]. У черепах были описаны колебания, имевшиевид продольных и круговых движущихся волн в ответ на визуальные стимулы.Для этого были сделаны одновременные регистрации локальных потенциалов4041полявдольотдельногорадиальноготрека,показавшиеналичиеширокополосных источников тока с центром диапазона около 20 Гц, которыеактивировались при визуальной стимуляции.
Была показана систематическаяразница во времени между этими локальными кортикальными осцилляторами хорошо различимыми друг от друга локусами на передне-задней оси.Пульсирующие источники тока и их сдвижки во времени вдоль поверхностиинтерпретируются как элементы активности, которые, складываясь, даютдвижение макро-волны. Это прямое указание, что двумерные электрическиеволны в зрительной коре черепахи соответствуют фазовым сдвигам в сетисвязанных между собой нейрональных осцилляторов.При помощи метода пэч-кламп были показаны движущиеся потокиимпульсной активности в развивающейся коре мозжечка, опосредованныеасимметричными контактами клеток Пуркинье [426].
Клетки Пуркиньеявляются главными нейронами в коре мозжечка с густыми разветвлениямидендритов. Использовалось несколько патч-кламп отведений в ряд друг задругом,нацеленныхприпомощидвухфотонноймикроскопиидляхарактеристики моносинаптических связей между клетками Пуркинье унеполовозрелых мышей. Показано, что аксонные колатерали клеток Пуркиньепроецируются асимметрично в сагиттальной плоскости в направлении прочь отвершины дольки мозжечка.
Полученные анатомические и физиологическиеданные не допускают другого объяснения кроме волн импульсной активности,движущихся вдоль связанных в цепочки клеток Пуркинье в сагиттальныхсрезах, полученных от молодых мышей. Эти волны требуют ГАМК-эргическойпередачи и неповреждённых аксонных колатералейклеток Пуркинье.Интересно, что бегущие волны отсутствуют у взрослых животных, чтоуказывает на их роль в процессе развития микроциркуляционных связей в коремозжечка.ВработеFreeman[224]былпредставленинтересныйанализпространственных паттернов фазы для гамма-ритма неокортекса грызунов.Массивы из 64-х электродов (8 на 8 мм) былы имплантированы эпидурально на4142поверхность зрительной, слуховой или соматосенсорной коры грызунов,обученных различать нужные стимулы соответствующей модальности. Все 64сигналазавсёвремяпоказаливысокуюстепеньпространственнойкогерентности в форме волн, охватывающую более 90% изменчивости ванализе главных компонент.
При помощи быстрого преобразования Фурьеисследовалась и динамика амплитуды и фазы в сегментах длительностью 128мс. Были созданы математические средства для картирования поверхности, т.е.выделения локальных участков путём проведения границ, на основаниипространственного распределения фазы колебаний. Для удобной оценки границсовместно действующих кортикальных доменов предложен радиус половинноймощности фазового градиента. В результате, не было найдено зависимостикартины получавшихся участков от стимула. Вместо этого отдельные участкиоказались похожи на конусы.
Расположение оси конуса-домена и максимальноеопережение или отставание менялось случайно при каждом перевороте фазы.Крутизна градиента фазы в пределах конуса варьировалась в диапазоне,соответствующем скоростям передачи по аксонам для распространенияпараллельно поверхности коры. Длительность и момент переворота фазовогоконусасоответствоваликлассифицированнымпаттернамамплитуды.Предпочтительная интерпретация в том, что фазовый конус отражает динамикуусловий проведения в сенсорных проекциях среднего масштаба, которыеформируют перемежающиеся паттерны амплитуды. Фазовый конус показывает,что пространственная когерентность в гамма-диапазоне происходит не из-заобъёмной проводимости от одного глубинного генерирующего диполя, а такжене от активности в референтной точке монополярного отведения. Случайноерасположение оси показывает, что паттерны амплитуды гамма-ритма являютсясамоорганизованными и не навязаны таламическим пейсмекером.
Эти доменыответственны за объединение сенсорной информации в контексте основнойзадачи в процессе восприятия.Считается, что центральная обработка слуховых сигналов происходит ввиде пространственно-временного паттерна, последовательно вовлекающего4243разные поля коры. Соответствующие этому кортикальные движущиеся волны,были продемонстрированы при помощи оптикал-имаджинга как в зрительной,так и в соматосенсорной коре. В работе [367] изучались быстрые движущиесяволны в слуховой коре грызунов. По мнению авторов, полученные имирезультаты ставят под сомнение эту классическую «иерархическую» моделькортикальных полей и демонстрируют процесс получения информацииразными полями как функциональными блоками. В данной работе быликартированы локальные потенциалы поля (LFPs) на поверхности слуховойкоры крысы в ответ на широкополосные слуховые стимулы.
По максимальнымамплитудам LFPs были рассчитаны кортикальные активационные мэппинги 4х полей слуховой коры. Начала ответов имели одинаковый латентный периодпо всей первичной слуховой коре (A1), переднему слуховому полю (AAF) ивентральному слуховому полю и более длинные латентные периоды в заднемслуховом поле. Активационные мэппинги показывают воспроизводимыйволноподобный паттерн активации, распространяющийся за 45 мс послестимула через все кортикальные поля.
Наблюдаемое движение начинается с 2-хволн в пределах первичных слуховых полей A1 и AAF, идёт с вентральных надорзальные и при этом с передних на задние поля, проходя последовательночерез поля разных уровней. Паттерн движущихся волн был хорошовоспроизводимымипоказываллишьминимальныеизменения,еслиприменялись другие анестетики.Не аналогичные, но похожие данные имеются и для ЭЭГ человека. Вчастности для альфа-волн с самого начала было показано, что они могутпересекать как всю поверхность головы, так и оставаться в пределах однойдоли [234].
Многие исследователи наблюдали движение волн только в пределахограниченных «генерирующих областей». В этих областях коры движениепроисходит с небольшими сдвигами фаз по пространству, а на границахобластей наблюдаются быстрые (скачкообразные) изменения фазы, смешениеперемещающихся волн и понижение когерентности колебаний. Однако следуетпризнать, что при этом отношения двух областей достаточно динамичны,4344граница между ними постоянные смещается даже во время одного интервалаоднородности [10, 12, 136, 196, 404, 405].Такимобразом,посовокупностиприведённыхданныхможнопредположить, что в тех случаях когда «работает» гипотеза единойдвижущейся волны, то в виде бегущей волны ЭЭГ мы почти непосредственнонаблюдаем направление доминирующих импульсных потоков в коре (болееподробно об импульсных потоках – см.
раздел 1.10).1.7 Таламический пейсмекерИзвестное представление о таламическом пейсмекере корковой ритмики(в частности альфа-ритма), основанное на исследованиях барбитуровых веретену кошки [144], может быть привлечено и для объяснения бегущей волны ЭЭГ.Рисунок 5 – Гипотеза таламического пейсмекераВ этом случае нейроны соседних областей коры последовательноактивируются синхронизирующими таламическими посылками, сдвинутыми повремени (рисунок 5). Таким образом, роль коры также представляетсяпассивной,хотяэлектрическиеявления44развиваютсяименновкоре45непосредственно под электродом, но истинной кортикальной передачи нет.Подобное представление описано в работах Дубикайтис Ю.В.
и ДубикайтисВ.В.[41–43].Очевидно,чтодлятакогомеханизманеобходимопоследовательное вовлечение в синхронную деятельность разных ядерталамуса или клеток внутри одного ядра. Получается, что кора посредствомфизиологической координации пассивно отражает «бегущую волну» вталамусе.В принципе это возможно. Нечто подобное описано для волн тета-ритмав гиппокампе (медленное движение фронта тета-волны – подробнее см. дальше)[36], а также для кохлеарного аппарата [263].Однако гиппокамп и улитка представляют собой линейно вытянутыеструктуры, что предрасполагает к линейному движению активности вдоль них.Таламус же представляет собой сложный комплекс компактных ядер разнойфоры.
Поэтому представляетсяуязвимой для критики гипотеза чистоготаламического пейсмекера, согласно которой перемещение по коре «областивозбуждения» отражает последовательность включения в процесс возбуждениясоответствующих таламических ядер и их частей [42]. Такую критикувысказываютспособностьА.Н.Шеповальниковкорыкисоавторы:самостоятельной«Фактическиорганизацииотрицаядвижениябиопотенциального поля, автор, однако, не пытается объяснить, за счёт какихмеханизмов может происходить такое же «сканирующее» движение поля всамом таламусе» [136, с.124].Однако в литературе описаны более вероятные механизмы генерациидвижущихся волн, предусматривающие тесное участие таламуса.
Например,Лопес да Сильва с соавт. [290, 294] предложили рассматривать альфа-ритм каквыходной сигнал физиологического эквивалента узкополосного фильтра, навход которого поступает широкополосный шум - аналог афферентного притокавкору.Частотнаяизбирательностьопределяетсятормознымиинтернейронами. Нейронные цепи со сходными характеристиками могутсуществовать в различных регионах мозга и генерировать45альфа-ритмы с46близкими частотными спектрами.
Когерентность же и фазовые соотношениямежду нимибудут зависеть от скоррелированности случайныхвходныхвоздействий на разные фильтрующие цепи, т.е. от скоррелированностисигналов, поступающих в разные области коры. Одновременное возникновениеволнв различных областях мозга может объясняться модуляционнымвлияниемнатормозныеинтернейроныкакой-тообщейструктуры,осуществляющей их растормаживание.Главный вывод Лопеса да Сильва сводится к тому, что ритмы мозга могутиметь функциональные последствия для работы нейрональных сетей, т.е.имеют информационный смысл, а не являются «эпифеноменом».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
