Диссертация (1144826), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Можноприсоединиться к мнению авторов цитируемой работы, что существуютдвижущиеся волны двух типов: во-первых, результат смен фазы междулокальными стационарными потенциалами; во-вторых, реальное движение«волн действия» [258], т.е. фактически, физиологическая координация.Для альфа-ритма человека была разработана теоретическая модель очетырех физических альфа-генераторах в верхней и нижней областях коры,прилежащей к шпорной борозде в обоих полушариях [190].
В дальнейшем этумодель уточняли и дополняли многие исследователи, в частности большойвклад внесли Lehmann et al. На основании топографического картированияфазовой динамики альфа-волн между центральными, прецентральными и2526затылочными областями головы была вычислена локализация по крайне мередвух отдельных источников на расстоянии 3 см вокруг «альфа – центра». ЗатемLehmann высказал предположение о существовании трёх стационарныхгенераторов, работающими на близких частотах, но с различными фазами. Наосновании этих и других данных автор пришёл к аналогичному выводу, чтонаблюдаемое движение волны ЭЭГ не обязательно означает фактическуюмиграцию «активных процессов» [280-282].Для физического наведениямозг должен быть проницаем дляэлектрического поля в гораздо большей степени, чем для физиологическойкоординации, или мощность компактных источников тока должна быть напорядок более высокой.
Вероятным кандидатом на такой источник могут быть,например, мощные синаптические системы и токи в стриарной коре. Этимможет объясняться известное явление реверсии фазы между затылочным илобным альфа-ритмом у человека (см. ниже), которое во многих отношенияхвыглядит как динамическое дипольное отражение [31] (подробнее см. ниже).На физический механизм фазовых сдвигов косвенно указывает выявленнаясвязь между скоростью движения и частотой волн. Ещё одно подтверждениесостоит в том, что волны значимо более часто распространялись в направлении,противоположном амплитудному градиенту в сравнении с направлением поградиенту [220].Послепоявленияметодикивычисленияединственноготоковогоэквивалентного диполя такой гипотетический дипольный источник для альфаритма был локализован в срединных структурах мозга и имел теменнозатылочнуюориентацию[77,123].Однаковдругихисследованиях,проведённых как с применением как ЭЭГ, так и МЭГ, это не подтверждается.В очень многих работах компактный источник (или источники) альфа-ритмаобнаруживаются в районе стриарной коры (шпорная борозда), что вполнелогично, если учесть тесную связь альфа-ритма со зрительной системой [23,126, 185 и другие].
Основание для такой трактовки даёт наличие в районестриарной коры мощных синаптических систем, связанных со зрительной2627радиацией и, по-видимому, действительно могущих являться источникамибольших по амплитуде синаптических токов, обнаруживаемых на значительномрасстоянии физиологических [23, 24, 132, 434].Williamson et al.
выдвинули гипотезу о множестве дискретныхисточников, получивших название "альфонов", расположенных по среднейлинии на несколько сантиметров в глубине мозга в области шпорной борозды.Активности отдельных «альфонов» складываются и перемежаются так, чтокаждый «альфон» генерируют и «отвечает» за отдельное веретено альфа-ритма[432 - 434].Есть убедительные отечественные данные о локальном компактномгенераторе альфа-ритма в области стриарной коры. По этим данным, альфаритм на конвекситальной поверхности головы образуется за счёт физическогонаведения от этого генератора через ткани мозга.
Наблюдаемое же движениеальфа-волнывозникаетприсмещениикомпактногоисточника,-эквивалентного токового диполя, - по стриарной коре и при повороте оси егодипольногомомента[24,Описанное135].представлениеимеетэкспериментальное обоснование, включающее результаты прямых ЭЭГэкспериментов с математической локализацией эквивалентного токовогодиполя и наложением его вычисленного движения на ЯМР-томограмму областишпорной борозды (подробнее см. в разделе « Распространение движущихсяволн в зрительной системе»).Рисунок 2 – Истинное изменение ориентации компактного токовогодиполя2728Эти данные, как было отмечено выше, могут удивительным образомсочетатьсясмеханизмомфизиологическогораспространениязасчёткортикальной передачи.
Это возможно в случае, когда такое распространениепроисходит в пределах ограниченной области в глубине борозд илисопровождается изменением ориентации диполей (как, наприме, в работах [23,24]). Если величина тока достаточно велика, а размеры области пренебрежимомалыпосравнениюсрасстояниемдоэлектродов,тонарядусвнутрикортикальной передачей вступает в силу физическое наведение, какпоказано на рисунке 2 и рисунке 3.Рисунок 3 – Изменение ориентации «компактного» токового диполя какрезультат кортикальной передачи в глубине бороздыВ результате исследований взаимодействия нейронов коры кролика М.Н.Жадинымбылапостроенабиофизическаямодельсинхронизациибиопотенциалов мозга. Мозг представлялся проводящей однородной иизотропной средой, в которой рассеяно гигантское количество однородных иизотропныхэлементов–нервныхклеток,являющихсяединичнымиисточниками тока.
Потенциал в любой точке равен сумме потенциалов,вызываемых в этой точке каждым элементарным генератором. Целью былоопределить пространственное распределение межклеточных связей, которое быобъяснило характеристики реальной спонтанной ЭЭГ. Оказалось, что ЭЭГ иЭКоГ принципиально не сводимы к активности одного или нескольких диполейи могут быть объяснены именно описанным совокупным действием множества2829ориентированныхперпендикулярнокповерхностиичастичносинхронизированных элементов.
Причём ориентация клеточных диполейзначительно более существенна, нежели взаимная корреляция их деятельности,которая может не превышать 0.002 [50, 51].1.4 Квазистационарные волныВ 1968 году Remond обнаружил, что в ЭЭГ человека потенциал меняетсвою полярность каждые 50 мс, делая большую часть поверхности головы тополностью негативной, то полностью позитивной, что выглядит как стоячаяили стационарная волна.
Автор заключил, что альфа-ритм в основномстационарен, а распространение волн является кажущимся [370]. В 60-70-егоды прошлого века в литературе дискутировался вопрос, является лидвижение волны ЭЭГ по поверхности головы «истинным» перемещениемактивных процессов от одной области к другой или только кажущимся. Втораяточка зрения как раз и выражена в упомянутой гипотезе квазистационарныхволн.Сразу следует оговориться, что в свете более современных представленийэто противопоставление выглядит, на наш взгляд, несколько упрощённым изависит от того, что вкладывается в термин «активный процесс» и «волнадействия». На самом деле можно предложить к этим двум механизмам ещё идругиеварианты,которыевэтомконтекстебудутпредставляться«промежуточными» (альфа-сканирование, узкополосный фильтр случайныхвоздействий и проч.
- см. ниже).Тезис, что колебания биопотенциалов мозга - это физический феномен, вкотором постоянна не скорость, а пространственная длина волны (обычноравнаразмеругиппокампальномголовы),высказывалитэта-ритмекроликаПетшеонииШтумпфподтвердили,[345].чтоНаусловиенеизменности длины волны справедливо в более широких пределах, чем альфаритм.2930Противофазные отношения колебаний на лбу и затылке описаны влитературе многократно. Они имеют тенденцию поддерживаться независимо отчастоты колебаний и от размеров мозга (наблюдаются, например, у крысы) [31,136, 398].
А.Н. Шеповальников и соавторы [136] описывают то же самоеявление следующим образом: «Перемещение альфа-волн происходит неподобно концентрическим волнам от брошенного в воду предмета, а только напротяжении времени одной волны. Иначе говоря, до тех пор, пока полностьюне завершится одно колебание, другое не может возникнуть ни в одной изисследуемых областей мозга, поэтому на поверхности полушария обычнонаблюдается не более одного максимума и одного минимума амплитуды» [136 с.24]Описанная феноменология, казалось бы, явно указывает на физический, ане физиологический механизм, однако здесь имеется множество нюансов. Чащедругих вариантов действительно имеется стабильный градиент фазы впродольном направлении с достижением почти противофазных отношений влобных и затылочных областях, но этот вариант далеко не единственный (см.выше). Кроме того, довольно рано опытным путём было установлено, чтофазовые сдвиги альфа-волн распределяются вдоль коры не равномерно.Обычно выделяются две области, в которых изменение фазы колебанийбиопотенциалов в последовательных отведениях невелико: относительнонебольшая теменно-затылочная и более обширная передняя, захватывающаяпрецентральные зоны и лобные доли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
