Диссертация (1144826), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Многиеклинические исследования вместо этого указывают, в частности, чтоамплитудный альфа-максимум часто бывает в лобно-центральных районах.Отдельный важный вопрос представляет динамика фазовых соотношенийволн ЭЭГ. Альфа-колебания ЭЭГ человека имеют характерный градиентфазовых сдвигов не только в пределах одного альфа-цикла, но и в длительныхинтервалахрегистрации,пространственнаясоставляющихструктурафазовыхдесяткисекунд.соотношений,Приэтомусреднённыхнаинтервалах порядка секунды, всё время меняется, подчиняясь определённымзакономерностям.
Направление и величина пространственных сдвигов фазсохраняютсявкороткихсериях последовательныхальфа-волн–такназываемых «интервалах однородности», квазипериодически сменяющих другдруга. Перемена знака фазового сдвига происходят во всех отведениях почтиодновременно, а в пределах интервалов однородности (отдельные группы волн)фазовые соотношения поддерживаются с высокой степенью постоянства.
[3, 23,110, 136, 196, 372]. Время, в течении которого наблюдается одно из основныхнаправлений пространственных сдвигов фаз, сравнимо с веретенами альфаритма. Смена направления нередко происходит при окончании одного веретенаи начале другого (моменты «мгновенного изменения фазы» по Куперу иМанди-Кастлю). По данным А.Н. Шеповальникова и соавторов [136], всостоянии спокойного бодрствования у взрослого человека направленияградиента постоянно сменяют друг друга через 1.5-2.0 с, причём длительностьтаких «интервалов однородности» у взрослых значительно больше, чем у детей[229, 196, 280, 281 – цит.
по 136, с.27].Можновыделитькакотдельнуютемуисследованийвопрособиндивидуальности фазовых соотношений ЭЭГ. Для мозга здоровых взрослыхлюдей в состоянии спокойного бодрствования считалось типичным примерноеравенство относительного количества альфа-волн с лидерством по фазе влобныхизатылочныхобластях,чтоособенностей [110, 136].20неисключаетиндивидуальных21Вцеломизвестно,чтораздражителями сопровождаетсяслежениезазрительнымислуховымперестройкой по сравнению с покоемдинамических характеристик фазовой структуры последовательных альфа-волн[249]. Например показано, что изменения сводятся к увеличению доли альфаволн, имеющих некоторый лобно-затылочный фазовый сдвиг (p<0.01). Крометого, слуховое слежение приводило к увеличению числа альфа-волн слидерством в лобной области [136.
Из этого можно предположить, чтофункциональную значимость имеют как величины фазового сдвига альфаактивности, так и направление «фазового лидерства».В настоящем обзоре мы постарались сбалансированно отразить какклассические работы, так и новейшие данные.Из старых методов визуализации волн ЭЭГ наиболее известен спиральныйсканирующий «топоскоп» Грея Уолтера [124, 424].
Ритмическая активность от22-х электродов отводилась на 22 соответствующим образом расположенныхэкрана маленьких электонно-лучевых трубок (в виде карты головы). «Частоты,фазы и временные отношения ритмов отражаются на каждой из трубок и навсём их ансамбле в виде картин, множественность которых сначала совершенноошеломляет наблюдателя.
Затем, по мере накопления опыта и привыкания глаз,наблюдатель приобретает способность сразу различать многие детали мозговойактивности» [124 – с.71].Ещё до Г.Уолтера с той же целью визуализации данных ЭЭГ Goldman etal. [234] был разработан «спектрогелиограф», представлявший собой массив из16-и усилителей.В энцефалоскопе, разработанном М.Н.Ливановым, использовалась матрицаиз 50-и столбиков на карте головы, высота которых (или величина пятен)символизировала амплитуду ЭЭГ от соответствующих электродов (Ливанов,Ананьев,1960).Для микроэлектродного отведения при исследованиях на животных былсоздан «баватрон» (Lilly, 1950), в котором на дисплее изображались светящиеся2122точки, изображающие своей яркостью потенциалы от множества внедренных вмозг электродов.Все перечисленные исследования объединяет стремление авторовминимизировать трудоёмкий статистический анализ данных, заменив его болеепривычными навыками образного мышления на основе визуализации.Известны также попытки использовать для тех же целей акустику – ЭЭГ припомощи специального алгоритма преобразуется в своего рода музыку, котораяанализируется на слух или используется для биологической обратной связи.22231.2Возможные механизмы распространения потенциаловГипотезы, объясняющие механизм движения потенциала по коре,довольно многочисленны.
На наш взгляд, их можно приблизительно разделитьна три группы:«Физическое распространение». В основе гипотез этой группы лежитфизическая интерференция электрических колебаний от одного или несколькихкомпактных генераторов, понимаемых как источники тока. Мозг в этихгипотезах рассматривается как объёмный электрический проводник, а кора (илиповерхность головы) выступает в роли пассивного экрана. Сюда же можноотнести вариант «квазистационарные волны».«Электротоническоераспространение».По этому механизмудвижение волны происходит за счёт электрических свойств мембран клеток, ноэтонесвязаносихфункциональнымвзаимодействием(обработкойинформации, регуляцией тонуса...).
В этой группе тоже есть варианты:1. Волна электротонического взаимодействие дендритов;2. Электротоническаяволна,распространяющаясяпомембранам«глиального синцития»;«Физиологическаякоординацииобъясняеткоординация».наблюдающиесяГипотезафизиологическойфазовыеотношениякакфункциональное взаимодействие между различными областями мозга за счётанатомических связей. В этой группе можно выделить следующие варианты:1.«Единая движущаяся волна», распространяющаяся по мозгу припоследовательном вовлечении в синхронную деятельность нейронов за счётсинаптической передачи;2.«Подкорковый пейсмекер».Представляется, что возможны механизмы, которые следовало бы считатьпромежуточными между перечисленными- например, сочетающие какфизиологическую координацию, так и физическое распространение.
Вчастности, существуют представления о компактных источниках тока,2324движущихся в пределах ограниченной области по механизму физиологическойкоординации (например, по стриарной коре или гиппокампу), но их движение ввиде фазовых рассогласований наблюдается через физическое распространениегораздо шире при помощи электродов, расположенных на большом удалении отэтой области [131, 296].Следует также отметить, что перечисленные гипотезы не являютсявзаимоисключающими. По-видимому, все они могут быть справедливы в своёмклассе явлений. Однако они заставляют в том или ином случае совершенно поразному смотреть на роль фазовых соотношений и движущейся волны ЭЭГ вкортикальной активации, кодированиии работе мозга в целом.
Поэтомупредставляется полезным проанализировать все перечисленные гипотезы попорядку.1.3 Физическое распространение потенциалаГипотезы этой группы постулируют, что разница фаз на поверхности,выглядящая как распространяющиеся волны ЭЭГ, возникает в результатеинтерференции полей и токов от двух или более локальных компактныхгенераторов с небольшими фазовыми или частотными различиями [348]. Этимодели объясняют фазовые задержки распространением от источников «волндействия» в мозге, который рассматривается как объёмный проводник сопределёнными свойствами.
Для появления разности фаз на поверхностиинтерферирующие источники должны быть независимы и работать с однойчастотой, но располагаться на разной глубине. Второй вариант – источники сблизкими частотами на одинаковой глубине [342, 258].На рисунке 1 показан второй вариант для гипотетической иллюстрации.Если, например, колебания 10.0 Гц и 10.5 Гц выровняются в какой-то моментпо начальной фазе, то уже к началу следующей волны образуетсярассогласование 0.05 периода. Ко второй волне оно увеличится до 0.10 периода- и так далее до 0.50 периода, т.е.
до противофазных отношений. Затем2425«опережающая» ЭЭГ превратится в «отстающую» и далее снова досинфазности.Рисунок 1 – Несколько компактных генераторв ритмов (наподобие«альфона») с чуть отличающимися частотами пульсацииВидимоераспространениепотенциаламожетбытьследствиемразделения в пространстве двух зон максимальной активности и при этомразной частоты, либо сдвинутых по фазе. Например, поперечные движущиесяволны, могут быть обусловлены разностью фаз между внутриполушарнымиколебаниями, а не «истинным» перемещением потенциала. Изложенные вышепредставления о компактных генераторах-источниках тока и физическойинтерференции этому не противоречат, а фактически идентичны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
