Диссертация (1144826), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Позже они подтвердилиосновную роль коры в данном явлении, показав, что вертикальные разрезы вкоре останавливали распространение волн потенциала. Цитоархитектоническиеграницы нарушали движение волны, но могли вызывать другие такие волны всоседних цитоархитектонических областях [347, 348]. На основании этихданных авторы пришли к выводу, что движение макро-потенциала по кореотражаетраспространение потенциалов действия по аксонам и дендритам.Таким образом, скорость движения волны ЭЭГ диктуется скоростьюпроведения ПД с учётом синаптическимх задержек. Всё это и являютсяпричиной синхронизации активности большого числа элементов между собой(«синхронизация ЭЭГ») и появления в обширных областях ЭЭГ-волнодинаковой формы, но последовательно сдвинутых по фазе («физиологическаякоординация») [352].
На роль бегущей волны в синхронизации активностимногих нейронов ещё ранее указывали Cooper et Mundy-Castle [196].Из часто цитируемых зарубежных авторов, внёсших большой вклад визучение движущихся волн ЭЭГ, следует выделить Лопеса Да-Сильву, МигеляНиколелиса и Дьёрдя Бузаки (Lopes da Silva, Miguel Nicolelis, Gyorgy Buzsaki).В обзоре Lopes da Silva [293] были проанализированы в сравнительномплане разные методы для оценки степени взаимосвязи сигналов ЭЭГ. Длянашей работы наиболее существенно, что природа взаимозависимости междуЭЭГ-сигналами характеризуется не только степенью их ассоциации, но ифазовыми отношениями. При этом основной вопрос, по мнению Lopes da Silva,в том, может ли фазовый сдвиг интерпретироваться как задержка нейрональнойпередачи.
На основании проведённого количественного анализа, автор считает,что фазовый сдвиг может быть с трудом интерпретирован в терминахбиофизической модели (т.е. физического наведения). Разработанная им3637математическая процедура была приложена к симулированным и реальнымЭЭГ-сигналам. В итоге было продемонстрировано, что по фазовому сдвигу мыможем оценить задержку проведения для, как минимум, некоторых классовЭЭГ-сигналов и в этом случае можно однозначно принять её как передачуинформации между двумя местами в мозгу.Идеологией нейрональной передачи проникнут весь обзор Лопеса даСильвы [293] с интересным теоретическим анализом. В нейрофизиологииналичие латентных периодов очень распространено, как и их анализ в качествеметода исследования. Например, при работе с сенсорными вызваннымипотенциалами (ВП), обычно используется понятие латентного периодакомпонентов, и это, как правило, интерпретируется как время задержкипроведения.
В первую очередь, задержка происходит от того, что потенциаламдействия нужно время на прохождение вдоль нервных путей.Можнообозначить эту задержку передачи (A). А эквивалентно времени задержкипассивной линии передачи. Даже в простых случаях, как с сенсорными ВП,время задержки или временной лаг включает в себя кроме этого другиепроцессы, а именно следующие:(I) На периферии - время, необходимое для передачи информации отстимула к проводнику потенциалов действия, который несёт сигнал ввысшие корковые области;(II)Вдоль пути - время, необходимое для передачи сигналов насинаптических переключениях.В электроэнцефалографии это время задержки обычно всплывает при анализесигналов в частотной области.
Можно легко показать, что такая задержка,соответствующая фазовому сдвигу, линейно связана с частотой. С формальнойточки зрения такая задержка может быть определена как оператор, с помощьюкоторого сигнал сдвинут по времени без искажения амплитуды. РанееModdemeyer [1989 – цит. по 293] дал формальное определение задержкистохастического сигнала X (входного) по отношению к стохастическомусигналау Y (выходному) как результата процедуры D (X,Y), работающей для3738этих двух сигналов, обладающей, среди прочих свойств, свойством антисимметрии (D (X,Y) = - D (X,Y)).В нейрофизиологии, этот тип задержки (A) можно поставить как мерускорости проведения потенциалов действия, бегущих вдоль однородного пути.Однако в большинстве случаев в нейрофизиологии центральных процессовизмеряемое время задержки прямо этому не соответствуют по двум основнымпричинам: во-первых, пути чаще всего не однородны, а состоят из волокон сразличными скоростями проводимости, и, во-вторых, синаптическая передачазависит от частоты.Путь, который состоит из множества волокон с различными скоростямипроведения, работает как линия дисперсии задержек, вызывая ослабление восновном высокочастотных компонентов и, следовательно, действует какфильтр.
Тем не менее, в большинстве практических случаев, основная массапути имеет весьма сходные скорости проведения, так что можно считать, чтопо крайней мере этот основной путь просто вызываетзадержку передачи.Синаптическая передача также работает как фильтр низких частот (большепропускает низкие частоты). Таким образом есть составляющая задержкипередачи, не зависящая от частоты, но есть и составляющие задержки, которыесоответствуют зоне действия фильтра низких частот и зависят от частоты.Давайте предположим, что мы записали два ЭЭГ-сигналов: X и Y из двухобластей мозга.
Можно ли считать, что сигнал X связан с сигналомY, где Yотстаёт от X. В общих чертах это предложение может быть выражено втерминах следующий модели:где L выражает оператор, который влияет только на амплитуду X, т. е. онне вносит сдвиг фазы (не имеет памяти), Δ представляет собой время задержкии N -шумы источника. Способ оценить степень связи между X и Y состоит ввычислении коэффициента корреляции как функции временного сдвига между3839сигналами X и Y. Это: называется кросс-корреляционной функцией. Максимумэтой функции взаимной корреляции дает оценку для линейной связи между X иY, а временной сдвиг, на котором он отмечается даёт оценку А или задержку.Этот метод был использован в анализе ЭЭГ для оценки времени задержки Cohnand Leader [1967], Shaw and Ongley [1972], Pfurtscheller [1972] и другими (все цит. по [293]).С другой стороны, мы можем справиться с этой проблемой в частотнойобласти путем вычисления когерентной и фазовой функции.
Функциякогерентности рассчитывается путем деления кросс-спектра мощности напроизведение авто-спектров двух сигналов X и Y (для точного определенияэтих функций см. [292]). Короче говоря, функция когерентности выражает, каккаждый частотный компонент X связан с соответствующим частотнымкомпонентомY. Задержка может быть оценена путем расчета групповогосдвига. Это определяется как наклон фазового спектра. Наклон (в секундах)может быть надежно оценен для диапазона частот, для которых когерентностьдостаточно велика и мало меняется с изменением частоты. Этот метод былиспользован в электроэнцефалографии Mars et al. [301, 302], Gotman, [236, 237]и Lieb et al. [286].
Забегая вперёд, отметим, что в настоящей работеиспользуются в большинстве исследований самые простые методы из первойгруппы (максимум обычной кросскорреляционной функции), но часть данныхдля сравнения проанализирована с использованием одного из нелинейныхметодов, о которых речь пойдёт ниже.Ограничением уже описанных методов анализа, является то, что они даютоднозначные результаты только тогда, когда связь между сигналами являетсялинейной. Для того, чтобы преодолеть это ограничение, были разработаныболее общие методы, нашедшие применение в электроэнцефалографии.В следующем обзоре Lopes da Silva [289] были представленыэкспериментальные данные и теоретические концепции, приведшие, по мнениюавтора, к прорыву в понимании механизмов и функциональной роли мозговыхволн как таковых.
Им приведены доказательства на клеточном уровне, что3940определённые типы нейронов имеют внутренние колебательные свойства,которые могут лежать в основе разных ритмов ЭЭГ. В этом контекстедискутируется старый вопрос, являются ли сонные веретёна автономными илинавязанными? Описаны кортикальные сети, в которых происходит «главнаяциркуляция» таламус-кора, которая ответственна за появление и модуляциюверетён альфа-активности. Рассмотрены аналогичные свойства ритмов внеальфа-диапазона, в частности бета-активность зрительной коры.Главныйвывод автора сводится к тому, что ритмы мозга могут иметь функциональныепоследствия для работы нейрональных сетей, т.е. имеют информационныйсмысл, а не являются «эпифеноменом».
Для этого предлагаются два варианта:во-первых, колебания могут содействовать шлюзовой функции, во-вторых,колебания могу играть роль в формировании ансамблей нейронов, отражающихданный паттерн стимулов.Таким образом, в исследованиях Lopes da Silva утверждается, чтонекоторые нейроны, обладая автоколебательными свойствами, становятсялокальными пейсмекерами и модулируют работу всей сети посредствомраспространяющихся волн – см. также [289, 291, 294].Имеются прямые эксперименты с микроэлектродной регистрацией,свидетельствующиеофизиологическомраспространениисинхроннойактивности по коре мозга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
