Диссертация (1144752), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Другой представитель KNOX1 класса - KNAT1(KNOX of Arabidopsis thaliana) имеет сходный с STM характер экспрессии(Lincoln et al., 1994) и выполняет аналогичную функцию в регуляцииразвития ПАМ (Byrne et al., 2002). Более того, при повышенной экспрессииKNAT1 может восстанавливать нарушения, вызванные мутацией в гене stm(Scofield et al., 2013). С ПАМ связана также функциональная активностьKNAT6. Эти данные позволяют сделать вывод о том, что STM, KNAT1 иKNAT6действуютоднонаправленноиподавляютдифференцировкустволовых клеток в ПАМ, стимулируя их пролиферирующую активность.Другие представители семейства KNOX транскрипционных факторов имеютболее широкий пространственный характер экспрессии. Так в корняхArabidopsisспомощьюрепортерногогенаβ-глюкуронидазыбылаобнаружена активность промоторов генов KNOX2 класса - KNAT3, 4 и 5, чтоуказывает на их участие в развитии этих органов (Truernit et al., 2006).В дополнение к функции в ПАМ, транскрипционные факторы STM иKNAT1 необходимы и для поддержания пула стволовых клеток влатеральных меристемах.
Важная роль этих регуляторов была показана вразвитии камбия у арабидопсиса (Liebsch et al., 2014). Кроме того, геныKNAT3 и 6 экспрессируются у арабидопсиса в перицикле вблизи местзакладки примордиев боковых корней (Truernit et al., 2006; 2007). Подавление80функции KNAT3 и KNAT6 приводит к увеличению количества боковыхкорней, что свидетельствует об участии KNOX регуляторов в формированиибоковых корней.Известно, что в ПАМ транскрипционные факторы STM и KNAT1стимулируют экспрессию генов IPT5 и IPT7, контролирующих первый этапбиосинтеза цитокининов (Jasinski et al., 2005). В свою очередь, цитокининыпозитивно регулируют экспрессию генов KNOX в ПАМ, тогда как ауксиныподавляют экспрессию этих генов (Rupp et al., 1999).
Вместе с темтранскрипционныерегуляторысемействаKNOXвлияютнафитогормональный баланс и через другие мишени, среди которых гены,контролирующие метаболизм гиберреллиновой кислоты (Sakamoto et al.,2001; Bolduc et al., 2012). Таким образом, влияние транскрипционныхфакторов семейства KNOX на множественные мишени, регулирующиегормональный баланс растения, лежит в основе регуляции пролиферации идифференцировки клеток в апикальных и латеральных меристемах.1.5.5. Участие транскрипционных факторов KNOX и WOX семейств впроцессах морфогенеза у растений.Процессы морфогенеза у растений также связаны с регуляциейэкспрессии генов семейств KNOX и WOX.
Известно, что при морфогенезелиста у Arabidopsis экспрессия генов KNOX1 класса исключается из областибудущих примордиев этих органов в ПАМ под влиянием транскрипционныхфакторов AS1 и AS2 (ASYMMETRIC LEAF 1 и 2), а также BOP1 (BLADEON-PETIOLE1) и BOP2, непосредственно подавляющих экспрессию генаKNOX (Long and Barton, 1998 Byrne et al. 2000; Ori et al. 2000; Semiarti et al.2001; Ha et al.
2003, 2007; Hepworth et al. 2005; Norberg et al. 2005). Сходнаяфункция была выявлена для генов-ортологов AS1 - NARROW SHEAT1 укукурузы (Scanlon et al., 2000), PHAN (PHANTASTICA) у Anthirinium и гороха81(Waites et al., 1998; Tattersall et al., 2005). У мутанта по гену bop1 в листьяхнаблюдалась повышенная экспрессия трех генов KNOX1 класса - KNAT1,KNAT2 и KNAT6 (Ha et al., 2003, 2010). Исключение транскриптов геновKNOX1 класса из отдельных клеток в ПАМ, вероятно, способствует ихспецификации, переходу к дифференцировке и в дальнейшем формированиюпримордия нового органа (морфогенезу).
У формирующего простые листьяArabidopsis, эктопическая экспрессия KNAT1 вызывала появление листьев снесколькими лопастями, что показывает необходимость подавления KNAT1для правильной дифференцировки органа (Sinha et al. 1993; Lincoln et al.1994; Nishimura et al. 2000; Pautot et al.
2001; Cole et al. 2006).Для латеральных меристем процессы, связанные со спецификациейклеток и начальными этапами морфогенеза новых органов, менее изучены.Однакоизвестно,чтоформированиюпримордиябоковогокорняпредшествует превращение отдельных клеток перицикла, прилегающих кксилеме, в клетки-основательницы под влиянием ауксина (при созданиимаксимума ауксина в отдельных клетках происходит их спецификация)(Dubrovsky et al., 2008). Повышенный уровень ответа на ауксины в клеткахосновательницах в перицикле выявляется по высокому уровню активностиауксин-регулируемого промотора DR5::GUS (Dubrovsky et al., 2008). Вформированиимаксимумовауксиназадействованыбелкиполярноготранспорта ауксинов PIN (PINFORMED).
В частности, PIN3 присутствует вклетках перицикла, прилегающего к тяжам ксилемы, и необходим длясоздания максимума концентрации ауксинов (Bishopp et al., 2011). Крометого, существенную роль в поддержании высокого уровня ауксинов вклетках-основательницах играет псевдо-гистидинфосфотрансфераза AHP6,которая является репрессором передачи сигнала от цитокининов, чтоподавляет влияние цитокининов в клетках, дающих начало примордиюбокового корня (Del Bianco et al., 2013). В клетках, не принимающих участиевформированиипримордия,напротив,82подвлияниемцитокининовпроисходитингибированиесинтезабелковPIN,чтопрепятствуетпоступлению в эти клетки ауксинов (Del Bianco et al., 2013). Таким образом,разграничение зон ответа на ауксины и цитокинины в небольшой группеклеток перицикла, необходимо при формировании бокового корня. Вдальнейшемделениеклеток-основательницприводиткпоявлениюпримордия, в клетках которого экспрессируются гены WOX5 и ACR4, хорошоизвестные регуляторы КАМ у растений, которые также участвуют и вконтроле развития меристемы бокового корня (Gonzali et al., 2005).Клетки перицикла растений могут также давать начало другимспециализированным латеральным органам – симбиотическим клубенькам –под влиянием сигналов ризобий.
Механизмы регуляции деления идифференцировки клеток при формировании этих органов изученынедостаточно. Однако установлено, что важную роль в контроле процессаформирования клубеньков играют фитогормоны цитокинины и ауксины. Дляизучения возможных молекулярных механизмов, влияющих на изменениебаланса гормонов при органогенезе клубеньков у гороха, необходимо былопровести поиск представителей семейств KNOX и WOX транскрипционныхфакторов у растений гороха, экспрессия которых возрастает в процессеорганогенеза клубеньков и изучить их взаимодействие с регуляторамибиосинтеза гормонов, а также ответа растений на действие гормонов.Заключение.Заключаяформированиеобзортакойлитературныхтесноданных,интегрированнойследуетсистемы,отметить,какчтобобово-ризобиальный симбиоз, невозможно без постоянного обмена сигналамимежду партнерами на разных этапах его развития.
Изучение сигнальногообмена на ранних этапах становления симбиоза с участием Nod-факторов,которые действуют специфично и в очень низких концентрациях, определяет83необходимость ответа на вопрос о том, как осуществляется рецепция этихсигнальных молекул. Сравнительный анализ данных по влиянию на бобовыерастения с недетерминированным типом клубеньков мутантных штаммовризобий, выделяющих Nod-факторы с измененной структурой, позволяетпредположить, что рецепция Nod-факторов осуществляется у таких растенийразными рецепторными комплексами и на нескольких этапах развитиясимбиоза. Необходимы исследования, которые позволят подтвердить илиопровергнуть данную гипотезу.Необходимо выяснить, как растения различают близкие по структуресигнальные молекулы, контролирующие развитие симбиоза и активациюзащитных систем при рецепции близких по строению сигнальных молекулхитоолигосахаридов. Большой интерес представляет выяснение вопроса отом, какие рецепторы были эволюционно более древними (рецепторы,участвующие в развитии защитных реакций растения на соединения,выделяемые патогенными микроорганизмами, или рецепторы, узнающиесигналы от симбиотических партнеров).
У микроорганизмов могут бытьреализованы две основные стратегии преодоления устойчивости растений кзаражению: это «декорирование» основных структур, способных вызватьответную реакцию (предотвращение активации защитных систем) и (или)активное подавление защитных систем (например, выработка эффекторов,кодируемых Avr генами). Анализ ферментных систем растения, специфичнорасщепляющих Nod-факторы (Ovtsyna et al., 2000), позволяет сделать выводо том, что появление «декорированных» хитоолигосахаридных соединений(Nod-факторов и Myc-факторов) и рецепторов, способных их узнавать, можетбыть примером реализации одной из таких стратегий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
