Диссертация (1139701), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Курбонова, (2006)) [90, 103]. Количествонервных пучков, их размеры, площадь занимаемая соединительной тканью, втом числе параневрия, а также, площадь поперечного сечения всегососудисто-нервногопучка,соединительнотканныхстепеньструктур,ихразвитияпараневральныхкачественно-количественныехарактеристики, весьма вариабельны не только у разных представителейизучаемого филогенетического ряда, но и у одной и той же особи присравнениилевойиправойконечностей.Данныйфакт,очевидно,свидетельствует о динамических процессах, имеющих место на конечности,262в том числе и в сосудисто-нервных пучках, даже у одной и той же особи вонтогенезе, а, также, о наличии морфологической асимметрии.
Пониманиепричин и механизмов развития такой асимметрии позволяет объяснитьналичие функциональной асимметрии. Асимметрия функций организмаявляется необходимым условием жизнедеятельности организма животных ичеловека. В природе не встречается полностью симметричных особей. Поданным литературы, первичным для развития морфологической асимметрииявляется отличие функций полушарий головного мозга [127, 156, 171].Правой и левое полушарие выполняют принципиально разные функции, но,при этом, должны работать согласованно.
В некоторые периоды жизни уживотных может доминировать одно полушарие (например, периодспаривания) и как следствие функциональная асимметрия мозга можетпривести к морфологической асимметрии тела. Заметно изменяются ткани иобразуемые ими органы систем организма [44, 95].В середине прошлого столетия В.В. Бобиным и соавторами (1969) былопроведеносравнительно-анатомическоеисследованиепериферическихнервов ветвей плечевого сплетения у представителей классов: земноводные,пресмыкающиесяиптицы,вкотором,авторамибылоотмеченосимметричное расположение основных ветвей сплетения. На основанииэтого, авторы пришли к выводу о том, что асимметрия периферическогоотдела нервной системы увеличивается по мере усложнения организацииживотного [44, 95, 116].
Результаты данного диссертационного исследованияубедительнодоказываютправильностьисостоятельностьтакогоутверждения. В частности, нами были выявлены морфологические признакибилатеральной асимметрии, начиная с представителей классов: земноводныеи пресмыкающиеся. В сосудисто-нервном пучке на медиальной поверхностиплеча в области средней трети, при сравнении левой и правой конечности уодного животного размеры и количество нервных пучков были различными.Следует отметить, что наличие асимметрии в проводниковом компонентесопровождалось асимметричным строением и стромального компонента263(невральных оболочек), в том числе параневральных соединительнотканныхструктур.
Наличие такой неразрывной связи между проводниковым истромальным компонентами, вполне объяснимо законом биологическогоразвития по И.И. Шмальгаузену (1934, 1964) – о целостности и неделимостиорганизма.Так, у представителей класса млекопитающие отряда зайцеобразныебыло выявлено, что при сравнении данных между конечностями, кромеразницы в толщине периневрия, эндоневрия и площади окружающейсоединительной ткани, в них содержится разное количество мелкихкровеносных сосудов, разный качественно-количественный состав клеток наединице площади среза эпиневрия, приводящий к отличным значениямклеточного индекса. Например, у зайца плотность клеток в эпиневрии былабольше на правой конечности, а у кролика на левой конечности. При анализестроенияпараневриябылоотмечено,чтотолщинаобщегосоединительнотканного футляра преобладает на правой конечности у 60%изученных животных, а толщина отходящих соединительнотканных строп –более, чем у 70% всех тетрапод.
Следует отметить, что у животных одноготаксона, но с разной типом и степенью двигательной активности груднойконечности, например, в параневрии преобладающие значения клеточногоиндекса были диаметрально противоположными. Так, в параневрии кур, вбольшинстве случаев, значения клеточного индекса преобладали на правойконечности, у голубя на левой. У представителей отряда парнокопытные - укабана на левой, а у свиньи на правой конечности.
Исходя из этих данных,можно предположить, что выявленная морфологическая асимметрия связанас процессами адаптации животного к меняющимся условиям жизни. Такимобразом, признаки морфологической асимметрии были отмечены не только упредставителей классов птицы и млекопитающие, но и у представителейклассов земноводные и пресмыкающиеся, при этом степень выраженностиморфологических отличий увеличивалась по мере усложнения организацииживотного.Полученныенамиданные,позволяютсогласитьсяс264высказыванием Г.Г.
Левкина (2009), о том, что причиной морфологическойасимметрии тела может быть функциональная асимметрия головного мозга,заложенная в структуре самой системы организма, причину которой, следуетискать в особенностях взаимоотношения организма с внешней средой иизменением внутреннего гомеостаза.Относительно стромального аппарата периферических нервов ветвейплечевого сплетения, в том числе параневральных соединительнотканныхструктур,проведенноеопределило,чтовсекомплексноеневральныеморфологическоеоболочкиисследованиепериферическихнервовсгибателей и нерва разгибателей образованы соединительной тканью,которая, несмотря на наличие общих принципов в структурной организации,имеет определенные органные особенности [132].Органнаяматериальнымспецифичностьсубстратомсоединительнойпараневрия,ткани,выражаетсявявляющейсяколичествеисоотношении различных видов клеток или клеток различных дифферонов.,их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к работепараневрия.
В данном диссертационном исследовании при сравненииколичества клеток на стандартной площади среза в эпиневрии и параневрии,статистически значимо большая плотность клеток была получена вэпиневрии.Прикачественноманализеклеточногосоставаэпи-ипараневральной соединительной ткани, было выявлено разное содержание исоотношение клеток различных дифферонов.В изученном филогенетическом ряду, в СНП нервов сгибателей и нерваразгибателей наблюдалось постепенное возрастание абсолютных значенийплощади окружающей соединительной ткани, имеющей высокую (0,90-0,99)прямую корреляционную связь.При этом, значение соотношения площади нервной ткани к площадисоединительной ткани не имело достоверных отличий между животнымифилогенетического ряда, хотя, наибольшие его значения наблюдались уптиц, грызунов и хищных, что косвенно свидетельствует о максимальном265развитии соединительнотканных оболочек, в том числе параневральныхсоединительнотканныхструктуруназванныхпредставителей.Подтверждением этого, является изменение толщины периневрия в сторонуего увеличения, с максимально возможными значениями у представителейкласса птицы, в связи с приспособлением к полету и видоизменениемгрудной конечности.Следует отметить, что у представителей класса птицы, классамлекопитающие отрядов грызуны и хищные значения толщины периневриябыли в среднем в 1,2 раза больше в нерве разгибателей.
У представителейкласса земноводные, класса пресмыкающиеся и класса млекопитающиеотряда ежеобразные, толщина периневрия имела обратную картину и былабольшей в нервах сгибателей. Выявленные изменения представлены втаблице 37.В пространственной организации параневрия, так же, наблюдалисьопределенные особенности.
Так, у представителей классов земноводные ипресмыкающиеся параневральный соединительнотканный аппарат был слаборазвит, из его структурных компонентов визуализировался только общийфасциальный футляр, толщина которого у лягушки прудовой быластатистически значимо больше в 1,8 раза в нервах сгибателей и в 1,7 раза внерве разгибателей, чем у ящерицы прыткой. Соединительнотканные стропыи параневральные клетчаточные пространства отсутствовали.У представителей класса млекопитающие отряда насекомоядныетолщина общего фасциального футляра достоверно не отличалась отзначений толщины у представителей класса земноводные. Пространствомежду тонкими соединительнотканными стропами заполнено белой жировойтканью, не имеющей тенденции к слиянию в дольки.
При этом, болеевыраженная структурность параневрия определялась в нерве разгибателей.Наилучшегоразвития,визучаемомфилогенетическомряду,параневральные структуры достигали у представителей класса птицы, классамлекопитающие отрядов грызуны и хищные.266Таблица 37 - Значения площади поперечного сечения сосудистонервногопучка,соединительнойтканиитолщиныпериневрияфилогенетическом рядуп/№изучаемыеструктурыпериферические нервыземноводные1SснпЛеваяконечность2(ММ )23Sст(ММ)dП(МКМ)НервысгибателейНервразгибателейПрава НервыясгибатеконечлейностьНервразгибателейЛевая Нервыконеч сгибатеностьлейНервразгибателейПрава НервыясгибатеконечлейностьНервразгибателейЛевая Нервыконеч сгибатеностьлейНервразгибателейПрава НервыясгибатеконечлейностьНервразгибателейптицынасекомоядныегрызуныхищные0,614±0,017пресмыкающиеся0,062±0,0015,223±0,0031,515±0,011*9,679±0,0390,502±0,0100,154±0,0013,720±0,004*1,295±0,062*6,553±0,01612,561±0,004*16,923±0,0070,621±0,0240,059±0,001#5,141±0,004#2,169±0,010#9,973±0,033#0,489±0,0140,225±0,0014,246±0,005#0,671±0,005#7,865±0,008#0,362±0,0210,044±0,0013,530±0,0031,115±0,0126,641±0,024*15,126±0,005#17,573±0,008#9,941±0,0040,337±0,0100,116±0,0012,362±0,0030,976±0,057*4,312±0,016*11,733±0,0060,381±0,0190,041±0,001#3,037±0,005#1,464±0,009#4,377±0,024#9,531±0,010#0,350±0,0140,138±0,0012,806±0,004#0,504±0,006#3,561±0,009#4,257±0,0151,568±0,002#7,821±0,024#6,839±0,0193,851±0,0121,306±0,002*7,019±0,019*7,268±0,021*3,169±0,0134,049±0,0110,923±0,002*5,858±0,024*6,105±0,017*3,388±0,0103,542±0,0140,896±0,002#30,615±0,523#31,393±5,351*17,168±0,266*23,958±4,154#12,425±0,008#2,760±0,010#8,399±0,023#6,218±0,0193,161±0,013#* р≤0,05 при сравнении со значениями на противоположной конечности# р≤0,05 при сравнении со значениями предыдущей группой животныхв267Параневральные соединительнотканные структуры содержали: хорошовыраженные фасциально клетчаточные пространства, заполненные долькамибелойжировойтканииразграниченныестропнымиэлементами,проксимальные отделы наружных строп вплетались в волокна общегофасциального футляра, дистальные отделы в волокна эпимизия, внутренниестропы разволокнялись между волокон рыхлой соединительной тканиэпиневрия.Упредставителейклассамлекопитающиеотрядагрызуныпараневральные соединительнотканные структуры хорошо визуализируемы,с наилучшей выраженностью в сосудисто-нервном пучке нерва разгибателей.Толщина общего фасциального футляра у нутрии была достоверно больше в4,5 раза, чем у ежа европейского.
В клеточном компоненте, хорошовизуализируемых фасциально клетчаточных пространств, преобладаликлетки фибробластического ряда, макрофаги и тучные клетки, а так жеопределялось многомелкихкровеносных сосудов, преимущественновенозного русла и адипоцитов, образующих дольки. При этом, значение КИ впараневрии было в 1,5 раза больше, чем в эпиневрии, что, в свою очередь,свидетельствует о более активно протекающих процессах коллагенеза впараневрии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
