Диссертация (1139701), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Интересно отметить, что плотность клеток в, параневрии была в1,4 раза больше, в сравнении с представителями отряда насекомоядные.Соединительнотканные волокна параневрия значительно толще, чем вмежпучковом эпиневрии, расположены более упорядоченно и компактно.Параневральные соединительнотканные структуры у представителей отрядахищные имели тенденцию на увеличение показателей без принципиальныхотличийвструктурнойморфологическиеданныеорганизации.Такимсвидетельствуютообразом,полученныепринадлежноститканипараневрия к плотной волокнистой соединительной, имеющей свои органныеособенности.На втором этапе исследования, с целью определения функциональнойроли параневрия и возможных закономерностей структурной организации,268изучали его морфологические особенности у позвоночных животных сразной степенью двигательной активности грудной конечности, зависящей отусловий обитания (группы сравнения: 1- представители класса птиц, отрядовголубеобразные и курообразные - голубь сизый – курица домашняя; 2представители класса млекопитающие, отрядов: 2А- зайцеобразные заяцрусак – европейский кролик; 2Б – хищные обыкновенная лисица – собака,2В- парнокопытные кабан-домашняя свинья).Как известно по данным литературы, процесс онтофилогенетическогоразвития периферической нервной системы вначале идет по пути разобщениянервов друг от друга, что является результатом дифференцировкидорсального и вентрального отделов сомитов.
Затем, по пути приобретенияновых связей, что связано с адаптацией конечностей наземных позвоночныхк новым условиям локомоции, перегруппировки, редукцией или появлениемновых мышц, их слияния, что в свою очередь, не может, не отразится наособенностях строения невральных оболочек [7, 31, 112].Сопоставляяданныелитературысрезультатамисобственногоисследования, напрашивается вывод о том, что сложность дифференцировкипериферических нервов ветвей плечевого сплетения, в том числе ипараневральных соединительнотканных структур, зависит не только отсистематическогоположенияживотного,ноиотособенностейфункционирования грудных конечностей. Так, у представителей разныхотрядов, например, голубеобразные и курообразные появляются сходныечерты в строении как проводникового, так и стромального аппаратов, в томчисле параневрия.
И, наоборот, у представителей одного отряда –зайцеобразные или парнокопытные структуры нервных стволов имеют своиособенности, зависящие от степени двигательной активности груднойконечности, определяемые условиями существования. Подобные факты былиотмечены и в работах авторов, изучавших сравнительную анатомию нервовгрудных конечностей животных [20, 33, 34, 40, 52, 122].269Относительно структурной организации параневрия, так же, выявленыкачественно-количественныеотличия.Так,площадь,занимаемаяпараневральными соединительнотканными структурами, толщина общегофасциальноговаскуляризациифутляра,иотходящихколичественныйстропныхсоставэлементов,клеточногостепенькомпонентасоединительной ткани изменяется пропорционально величине организма икак следствие, массе мышц конечностей.Из изученных животных, наибольшие значения названных параметроввыявлены у представителей класса млекопитающие отряда парнокопытные,наименьшие – у представителей класса пресмыкающиеся.
При этом, нельзяисключить влияние функции конечности и степени ее двигательнойактивности на формирование структур нервного ствола, в том числепараневрия.Известно, что регрессивное развитие органа, например, крыла унелетающих птиц, может сопровождаться изменением некоторых структурсосудисто-нервного пучка [77, 83, 103, 122, 126, 146]. В нашей работенагляднопродемонстрированызначимыеразличиявструктурнойорганизации параневрия. Так, у представителей класса птицы отрядаголубеобразные толщина общего фасциального футляра статистическизначимо больше в 3-3,5 раза, чем у представителей отряда курообразные.Толщина соединительнотканных строп, также, больше в нервах сгибателей уголубя сизого при сравнении с курицей домашней.
Количество кровеносныхсосудов на стандартной площади среза параневрия нерва разгибателей уголубя сизого больше в 1,3 раза, чем у курицы домашней.У представителей класса млекопитающие отряда зайцеобразные узайца русака между компонентами сосудисто-нервного пучка нерваразгибателей выявлены прямые и обратные сильные корреляционные связи, ау европейского кролика наблюдаются преимущественно средняя зависимостьмежу названными параметрами.270У представителей отряда хищные степень кровоснабжения параневриябыла более интенсивной у обыкновенной лисицы, чем у собаки.
В полезрения параневрия преобладали клетки резиденты, приводящие к большимзначениям клеточного индекса. Следует отметить, что у обыкновеннойлисицы, общий фасциальный футляр, являющиеся неотъемлемой частьюпараневрия,содержалсоединительнотканныенескольковолокнафасциальныхкоторых,поданнымлистков,сканирующейэлектронной микроскопии, анастамозировали друг с другом и образовывалисеть. В пространстве между фасциальными листками располагались участкирыхлой волокнистой соединительной ткани и единичные кровеносныесосуды.У представителей отряда парнокопытные, кроме статистическизначимого полуторакратного преобладания толщины общего фасциальногофутляра у кабана, наблюдались качественные отличия в его строении, аименно большее количество слоев (пять) при сравнении со строениемназванной структуры у свиньи домашней (четыре) и большая толщинапервичных и вторичных стропных элементов.
Так же, у кабана определялисьбольшие значения клеточного и сосудистого индексов параневрия.Сравнительное изучение структур периферических нервов ветвейплечевого сплетения в области средней трети плеча у тетрапод однойтаксоны, но находящихся в разных условиях существования и как следствие– с разным типом двигательной активности грудной конечности, выявилоопределенные закономерности, позволившие определить функциональнуюроль параневральных соединительнотканных структур.Изучениевсосудисто-нервномпучкесоотношенияплощадипоперечного сечения нервной ткани к соединительной выявило преобладаниепоследней у позвоночных животных с естественными условиями обитания,где нагрузка на грудную конечность значимо больше.
При этом, степеньвыраженности соединительнотканных структур была больше в сосудистонервном пучке нервов сгибателей, что проявлялось лучшей визуализацией271общего фасциального футляра, в связи с больше его толщиной, фасциальноклетчаточныхпространств,заполненныхбелойжировойтканьюиразделенных стропными элементами, отходящими от общего фасциальногофутляра под разными углами в сторону эпимизия или эпиневрия.Изучение плотности сосудов на единицу площади среза выявилодостоверно большее их количество в параневрии, чем в эпиневрии, чтообъяснимо лучшей степенью кровоснабжения сосудисто-нервных пучковпериферических нервов при большей двигательной активности груднойконечности.Изучение клеточного компонента волокнистой соединительной тканивыявило большую плотность клеток на единицу площади среза в эпиневрии,чем в параневрии, как в нервах сгибателей, так и нерве разгибателей.Пролиферативная активность клеток в параневрии была выше, чтоподтверждалось большим количеством клеток фибробластического ряда вполе зрения и как следствие – большими значениями клеточного индекса впараневрии, чем в эпиневрии, с преобладанием значений на одной изконечностей.Еще одним подтверждением хорошо выраженных адаптационныхвозможностейпараневриявестественныхусловияхповышеннойдвигательной активности грудной конечности является наличие больших посилеинаправлению,корреляционныхсвязеймеждуструктурнымипараметрами сосудисто-нервного пучка.Таким образом, кроме естественного влияния размеров животного наразвитие параневральных соединительнотканных структур, в нашей работебыло выявлено и влияние типа и степени двигательной активности груднойконечности, зависящей от условий обитания позвоночного животного.Данные, полученные в ходе морфологического исследования на 1-м и2-м этапах ранжировали, где наименьшему значению присваивали рангномер 1, а затем ранги суммировали.
При отсутствии статистически272значимых различий между сравниваемыми абсолютными значениямипоказателей им присваивали одинаковые ранговые баллы.Полученныерезультатыранжированияпонервамсгибателейприведены в таблице 38, по нерву разгибателей в таблице 39.Таблица 38 - Сумма рангов изучаемых структур нервов сгибателей вфилогенетическом рядуКак следует из таблиц, в группе сравниваемых признаков нервовсгибателей максимальная сумма ранговых баллов была получена упредставителейклассамлекопитающие,отрядапарнокопытные,находящихся в естественных природных условиях обитания – кабан, чтоявляется математическим подтверждением тезиса о зависимости степенипространственнойорганизациипараневральныхсоединительнотканныхструктур от степени двигательной активности грудной конечности илифизической нагрузки на нее.273В группах сравнения позвоночных животных отрядов зайцеобразные ихищные наибольшая сумма рангов была получена у зайца русака (115,5баллов) и лисы обыкновенной (155 баллов).Подсчет суммы рангов, изучаемых морфологических признаков в нерверазгибателей выявил ту же тенденцию, что и в нервах сгибателей (таблица39).Таблица 39 - Сумма рангов изучаемых структур нерва разгибателей вфилогенетическом рядуНаибольшее количество баллов, в сравниваемых группах, былополучено у кабана (161,5 баллов), лисицы обыкновенной (165 баллов), зайцарусака (117 баллов) и голубя сизого (118,5 баллов).Это свидетельствует о наилучшей пространственной организациипараневральных соединительнотканных структур у данных представителей.274На третьем этапе исследования, с целью дальнейшего изученияреактивных изменений параневральных соединительнотканных структур ипроверки выявленных закономерностей при разной степени двигательнойактивности грудной конечности, в эксперименте были созданы условияпониженной («гипокинезии») и повышенной («гиперкинезии») двигательнойактивности передней конечности.Изучением изменений структур периферических нервов при гипо игиперкинезии занимались еще морфологи прошлого столетия [154, 167, 184].Авторыотмечали,что«гипокинезия»оказываетсущественноенеблагоприятное влияние на морфологическое состояние всех системорганизма, в том числе на структуры периферических нервов [37, 61, 67,191].