А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Популяцию же мы можем охарактеризовать определенной является воображаемым идеал н м б н, т е. Рождаемостью, т. е. числом особей, родившихся за определенный воо ще не представляет никакои реальности т е 0 «поведение популяции» (ц б О ъектом' так называемое интервал времени, и смертностью т. е. числом особей, погибших ние среды) Р Р~~гирование на измене- ва определенный интервал. целесоо разное еаги а > есть не что иное, как пРосто добный л вателей способ опнсани У " для исследо- Переход от уровня отдельных особей к тому, который теперь гих отдельных особей. я результатов сумма ной ак У Р й активности мно- мы называем популяционным, сыграл чрезвычайно важную роль в истории не только экологии, но и всей биологии. Переход этот зрениями, сказав, чт н н Ореч"й между этими воз- совершил Ч.
Дарвин, разрабатывая свою теорию происхождения е ения противо ечии ме где-то посередине, было бы слиш видов. В биологии додарвиновского п'Риод самом деле в пользу и той н другой точек зре- называемое «типологическое мышление У вующнми логическими рассуж рассуждениями. По-ви им м, Р соответст- ще к работам Платона, мышления в том, что важнейшей хаго е ществование рази д мо"у* отчасти су- ~ ктеристикой любого объекта является его обобщенный идеальна ся наличием разных ннов н Р У популяции объясняет- ный образ («эйдос»). Такой характерный образ, илн «тип», мождовательского мышления, в силу но выделить, например, для любой конкретной систематическон !е ш с. пе слеты сове ве„щади их предки или, иными словами, мигра- ~Р>ппы организмов будь то какой-лноо вид, Род или клас .
Дгке Р ° ное поведение этих пти дарвиновские концепции эволюции рассматривали превращенцион , ы; 3) организм соловья (так же как орга- одних организмов в другие прежде всего как изменение хар ген а аг нетнческой программы; ерелетного вида птиц) реагирует на со- терного «типа». Различия же между особями одного вида, конечизм м любого другого пер н и: ащение светлого време и ни суток (так называемого фотоперио- но, отмечались натуралистами, но рассматривались как неки:ра ядом физиологических ф ких изменений конечный итог которых— «шум» мешающий выделению чютых «типов».
Заслуга Дарвиига, р ~ы и аюзникновение предмиграц ' том что огз ие ~~л~ю не игюр ровал этот «шум», а прядкою ему чрезвычайно важное значение, поставив его во главу у л г. гачалу перелета; отл ный год начался в такую-то дату потому, своей теории. Именно разнообразие особей, существующее в каи« ости в данныи конкретный гто резкое похолодание, н аблюдавшееся накануне, стимулировало дой реальной популяции, давало возможность одним особям вь у еяополнительное повыше) ие миграционной активности. жить и оставить потомство в условиях обострившейся конкуре» о п Все вышеприведенны нные объяснения не противор~~~т друг дру цин, а другим нет.
Обратим внимание на то, что переход на пс а г , поскольку касаются а ю ся разных аспектов изучаемого явления. Ус- пуляционньги уровень (илн юпуляциониое мышление) в дарвру, ювио первое о ъяснеии м новской концепции происхождения видов не приписывает поп1 н генетическим, третье— — ,„изиолого-генетическим, а четвертое— ляции какой-то особой целостности, высокой интегрированност'ен „изиолого-экологическим ким (различие между двумя последними в и каких-либо других черт организма.
Свойства, проявляющиесгом, что первое из них ка и касается общего физиологического состоя- на уровне ~~~уляции, возникают из свойств особей, из того, чт гия организма в даннь особей много и они разные. ~того состояния от внешнего воздействия). Первые два о ъясне«ия апеллируют к его отдаленным причинам, а последние два— Объяснительное начало экология редственным хотя, строго говоря, разделение это услов,но. Так, очевидно, что отсутствие корма зимой не мо с у жет л жить ~ля совр™~Ных эюлоги еских работ, выполняемых в ра~зо популяционюго подхода, характерно стремление не тольконисать то илн июе явленю, но и дать ему определенное объяс'и Обычю объюнеиие это бывает редукционистским, т. гз~~~"~~ " остии"т причины поведения сложюн кологическои системы ищутся приими анализа ювсдеиня отдельных составляющих ее более эл оги"„еск",, а ия ментарных объектов.
Сложные процессы исследователь стремн1н~следственнои п г . ° т ся Разложить ри этом на более простые. Так, при изучении мгзколог"ческ"х ханизмов динамики численности популяций в качестве основно у хаРактеРистики использУетсЯ не столько скоРость изменениЯ чиг П и иное объяснение наблюдаемому явлению, ленности, сколько ее составлиющие — Рождаемость и смертност1 а о пред авля себ, к какому уровню это АнализиРУЯ же динамикУ Рождаемости, исследователь иногдзбъяснение относится, не подменять один уровень объяснения непосРедственно свЯзывает изменениЯ этой величины с факторамаруг м и соблюдать осторожность при объяснении одной эколон среды, напРимеР обеспеченностью пищей, а иногда идет по Р гич и с уац по аналогии с другой. дукционистскому пУти дальше, обращаясь к изУчению факторог Т например если мы будем в контролируемых лаборатор- опРеделиющих отдельные компоненты Рождаемости, как-то: чисиых ус о ях наб, дать за ростом популяции дрожжей (Часс)гаго- ло детенышей в помете (яиц в кладке, семян на одно Растенигиусез зр,) в пробирке с питательной средой, мучных жуков (Тг1- и т.
д.), частота отрождения детенышей (откладки яиц, плодоноьо11иги с' 1 ит) в большой банке с мукой и домовых мышей шения и т. д.), возРаст достижения половозрелости и др. (Миз т си1из) в большом загоне, где имеется в достаточно сои и м Поиск причин любого ЯвлениЯ в экологии может вестись иколиче е пища, вода и укрытия для гнезд, то увидим, что во Разных Уровнах. Разным УРовнЯм объЯснениЯ будут соответств всех этих случаях рост популяций описывается 5-образной кри- вать разные пРичины. НапРимеР, на вопРос, почемУ соловевой, т, . ч, е «ость увеличивается сначала медленно, затем (1.изсга1а 1изс1п1а), как и большинство других насекомохднь'очень б |стра, но постепенно рост замедляется и прекращается птиц, гнездищихсЯ в УмеРенной зоне, осенью Улетает на юг, можсовсем — оп ляция выходит на плато».
)соличественно такой но дать по кРайней меРе четыРе Разных, но не исключающих друрост может быть аппроксимирован лаже одним уравнением, и у друга ответа: 1) соловьи Улетают на юг потомУ, что не способи'исследователей невольно возникает соблазн объяснить наблюдае- найти зимой достаточного для своего пРопитания количества мамае явле е де1гствием одних и тех же механизмов. Однако более секомых; 2) соловьи совершают перелет на юг потому, что таки~ т'нательное изучение каждого слУчаЯ с повышенным вниыани< нванию), замедление эмбрионального и постэмбрионального к физиолопшеским и пове енческ . б парни явило межд ними с ф оведенческим особенностям организмов в1, й1гия а также непосредственное увеличение смертности.
ду н ми существенные различия. Так, численносу введенный пример показывает, что за внешне однотипным '«азв дрожжевых клеток пе естала Р ' ' ' . Рестала расти потому, что в питательн<, гическнм явлением — снижением скорости роста популяции среде накопилось слишком много э шком много этилового спирта (являющего< е роста ее численности — могут стоять совершенно разные ко прод ктом их обмена), а эт Р ) < ), а это Оказывало тормознщее действие ь„ьт измы выивленне котоРых ТРебУет в каждом случае специ.
альп' го исследования. деление клеток. Рост популяции мучного жука прекратился и тому, что при высокой плотности популяции резко возросла и!" В поисках различных закономерностей экологи очень часто пытенснвность каннибализма: личинки и зм : личинки и взрослые, т. е. подвижньгаю я установить корреляционные связи между теми или иными ьакторами среды и определенными показателями состояния попу яяцни.
При этом, однако, всегда следует соблюдать осторожч)ьйье ~ Ъ „Ость„помня о том, что сам по себе статистически достоверный коэффициент корреляции не доказывает причинной (или функциональной) связи между сопоставляемыми переменными. Функциональной связи может и не быть, или она может сложным образом опосредоваться через другие факторы. Так, например, обычное в Евразии травянистое растение — зверобой продырявленный Нурег(сит реггога1ит (рис.
2) — в начале века был случайно завезен в Северную Америку, где стал злостным сорняком, ухудшающим качество пастбищ в ряде западных штатов США. Вредное воздействие зверобоя проявляется в том, что при интенсивном выпасе он начинает вытеснять ценные виды кормовых рас- .Ф теннй, а сам, будучи потреблен в большом количестве, оказыва— Р ет токсическое воздействие на животных. Поскольку овцеводство е ...'„несло из-за распространения зверобоя большие потери, были л предприняты энергичные усилия по поиску эффективных и недо..ят рогих методов борьбы с этим нежелательным для пастбищ рас',:кт . тением.
Эти усилия увенчались успехом, и в 40-х гг. в Калифорнию из Европы был завезен жук-листогрыз Сйгузо!(па <упа<(г1дет(лп '(см, рис. 2), который, размножившись, сократил плотность зверобоя до уровня очень низкого, не представляющего какойлибо опасности для овцеводства. , ' '."«ьч<;е Как утверждают специалисты, изучающие современную ситуацию с Н. рег)ога1ит, характер его пространственного распределения и динамики на пастбищах США свидетельствует скорее о Рис. 2. Зверобоя Оурег<сиш рег(ога<иш и мук „огр О, у П зависимости от УРовня влажности и затененности (Н Рег(ога1ит Чван«'аеаиаа, иитролукция которого в Сщд позвал!и«я з<рфектйи" ольше распространен во влажных и слегка затененных местоио ко"'рол"ровать числеииость етого сорняка, ряспростраш<вшего. обитаниях), но не от пресса листогрызов.
Связь с влажностью и ся ранее в западных штетах и вызвавшего значительное ухудшение затененностью оказывается опосредованной. В отсутствие листогрыза Н. Рег1ога1ит растет значительно лучше как раз на сухих, хорошо инсолируемых склонах, но в таких местах гораздо лучше чувствуют себя и листогрызы, которые зимой объедают нижстадии, поедающие все, что находится на их пути, выедали и ние листья Н. рег(ога1и«п, а через трп года подоб<<ая дефолиаподвижные стадии — яйца и куколки. Что же касается популяцг ция приводит к гибели растений от засухи. Таким образом Ре (или, точнее сказать, колонии) мышей, то ее рост прекратил< альное микрораспределение Н.
рег1ога1ит в природе оказалос~ потому, что вследствие частых контактов между особями и соо' как бы противоположным тому, которого следовало бы ожил~~~ ветствующих поведенческих реакций у них произошли определе! исходя из чисто физиологических (или, как говорят иногда, аутные физиологические изменения, конечным итогом которых яв! экологических) особенностей этого вида. Если бы мы нс знал" лись резкое снижение рождаемости (из-за неготовности самок заранее, что плотность популяции Н.
рег)ога1ит контро тируется 2! листогрызами, то скорее всего, наблюдая за распространением ЭТИХ ПОТОМКОВ СПОСО способный воспроизводить собственные по- динамикой этого РастениЯ, пРишли бы к выводу о том, что О;,нос В В смя др ой вид может давать сравнитель о „яции. то же время д угон ви новной опРеделЯющий их экологический фактоР— это Уровеипу" ' упных потомков, характеризующихся гораздо влажности. Приведенный пример заставляет нас вспомнить о то,не <и большое число кРУпных потомков, не зиа к *.более высокой выживаемостью. лспо иваемостью. Следовательно, один и тот жере- что в подавляющем большинстве случаев мы не знаем, какя факторы действительно ограничивают распределение и динамнкзу поддерж '.з льтат — поддержа и св овне — у разных видов может дости т тех или иных оРганизмов, а также пРедостеРечь от попытки и'УР ба и ичи как говорят иногда за счет разных «жизнен- спешного решения этих проблем путем поиска простых коррелгми спосо ~м".' ных стратегий».