А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В пределах эпилимниона развивается большое количество мелких планктонных водорослей, которые усиленно поедаются многочисленными здесь планктонными животными. Рост численности и биомассы планктонных водорослей лимитирован, однако, не столько поеданием зоопланктона, сколько нехваткой важнейшего биогенного элемента — фосфора. Практически весь фосфор в волах эпилимниона в это время связан в телах водорослей. Однако питающиеся водорослями планктонные ракообразные и коловратки в ходе своей жизнедеятельности выделяют с продуктами экскреции фосфор, притом в доступной для усвоения водорослями форме.
Выделяемый зоопланктоном фосфор сейчас же поглощается водорослями, что и обеспечивает нх продукцию, часть которой (порой значительная) поедается тем же зоопланктоном. Таким образом, цикл фосфора не выходит за пределы эпилимниона, который согласно критерию полноты круговорота основных бногенных элементов можно смело трактовать как самостоятельную экосистему, отличную от экосистемы остальной массы озера. Подчеркнем, однако, что к выводу о возможности выделения самостоятельной экосистемы эпилимниона мы можем прийти только в том случае, если будем изучать описанное нами явление во второй половине лета в течение двух-трех недель.
Если же наблюдения будут охватывать более продолжительное время, то нам чридется отказаться от представления об отдельной экоснстеме эпилнмниона. С наступлением осеннего похолодания в озере начнется интенсивное перемешивание водных масс: эпилнмннон исчезнет — его остывшие воды перемешаются с водами гиполимниона, более богатыми фосфором. Зимой подо льдом в озере хотя и медленно, но будет протекать жизнь. Часть органического вещества окажется изъятой из круговорота и захороненной в донных отложениях.
Возникший при этом некоторый дефицит биогенных элементов (фосфора в том числе) восполнится весной с притоком талых вод. Именно за счет этого сформировавшегося весной запаса фосфора и будет летом образовываться пеовнчзая продукция фитопланктона. Таким образом, переход к другому масштабу времени при изучении круговорота одного из важнейших биогенных элементов повлек за собой изменение пространственных границ экосистемы. Пришлось изменить и пространственный масштаб исследования. Очевидно, что в этом новом пространственно-временном масштабе уже нельзя говорить об экосистеме эпилимниона, и даже выделение экосистемы озера становится не бесспорным, так как в формировании весеннего запаса биогенных элементов в водной толще участвует вся территория водосбора данного озера. Трудности изучения структуры и функционирования экосистем определяются не только сложностями их пространственно-временной локализации, но и самой природой этих объектов, включающих в себя не только отдельные организмы и какие-либо их совокупности, но также обязательно н различные неживые компоненты.
Некоторые из этих компонентов, активно потребляемые живыми организмами, относятся к разряду «ресурсов», например элементы минерального питания, вода и свет для растений. Другие составляют то, что называется «условиями существования», например температура, химический состав воды (если речь идет о водных организмах) и почвы (для растений) и т. д. Структура экосистемы не может рассматриваться как простая иерархическая структура из нескольких уровней организации типа «особи †популяции †сообщества †экма», поскольку при этом вне экосистемы оказываются ее неживые компоненты.
Очевидно, объединить в понятие экосистемы ее живые и неживые компоненты можно, только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия. Фактически это уже давно сделано Линдеманом ((лпдешап, 1942), определившим экосистему как «...систему физика-химико-биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно-временной единицы любого рангам Несмотря на все сложности в установлении объема экосистемы и ее границ, многие исследователи считали н продолжают считать, что именно экосистема является основным объектом экологии.
Вокруг понятия экосистемы строит свой неоднократно перзиздававшийся учебный курс обшей экологии Ю. Одум (1986). Близкую позицию занимает н испанский эколог Р, Маргалеф (Магии!е1, 19б8), определяющий экологию как «биологию экосистем». Надо подчеркнуть, что экосистемный подход отнюдь не однороден. В пределах его можно выделить разные направления, существенно различающиеся между собой как по постановке проблем, так н по методам нх решения.
В качестве примера направления, ориентированного главным образом на изучение структуры экосистем, следует назвать бногеоценологию, основы которой были заложены В. Н, Сукачевым. Центральное понятие бногеоцеиологии — это биогеоценоз, т. е. конкретная совокупность взаимосвязанных организмов н абиотнческих компонентов, существующих' на определенной территории. Так как формировалась биогеоценологпя в значительной степени так, как подходят специалисты-систематики к отдельному оргаф оценологии (наУки о наземных Растительных сооб- ' у Очевидно что в случае находки нового организма прежде ш ) Удивительно, что границы биогеоценозов СУкачев"" необходимо выяснить его систематическую принадлежност .
считал совпадающими с границами фитоценозов. Это важно уже хотя бы потому, что позволяет, не проводя до- ПосколькУ выделали Разные экосистемы (или биогеоценозы) нительных изысканий, прогнозировать ряд . арактерных его пРежде всего на основании доминируюШих видов Растений илн . гак, ная, что данное животное относится к классу млеко- животных, неУдивительно, что видовому составУ организмов н ' жем быть достаточно уверенными в том что у количественному соотношению разных видов уделялось особо питающих, мы можем ыть достаточно уверенными в том, что хкамерное сердце и семь шейных позвонков.
Подход него четырехкамерное сердце и семь шейных позвонков. ного вним~ны, ° днако по меРе дальнейшего РазвитиЯ такого лога или ботаника-систематика не оказался, однако, столь усстРУктУРного (оказавшегосЯ в значительной степени описатель- п пытках описать и классифицировать бесчисленное пешиым при попытках описать и класси ицировать есчисленное ыножество конкретных экосистем. щательное из чение их покагии исследования природе исследуемого объекта. соотношению разных видов неповторима.
Классификация их гоДаже такаЯ на пеРвый взглЯд простак задача, как выЯснение здо более мягкая, расплывчатая по сравнению с таксономичес~ход~Ших в даннУю экосистемУ числа видов, во многих конкрет-Р й ассификацией организмов, а главное — не является гененых слУчаах ок залась почти неРазРешимой в силУ своей трудо тич кой (устанавливаюшей отношения родства) и поэтому облаемкости и необходимости привлечения целого контингента спе.тичсс циалистов-систематиков. Например, заведомо не полный (посколь- ше ующее в рамках экосистемного подхода,— дает несравненно меньшей предсказательной силой.
Р гое наку некоторые группы организмов не обрабатывались снстематиправление, существующее в амках экосистемного подхода,— ками) список животных и растений, обитающих в небольшом и нии процессов жизнедеятельности организмов. Под жизнедеятельОбстоятельно изученном подмосковном Озере Глубокое, насчиты постыл мы Обычно понимаем совокупность Основных Осушествлявает более 600 видов (Ьт(гпоч, 1986). Что же касаетсЯ Разнооб- о ганизмом функций.
питания дыхания фотосинтеза эксемых организмом Р-- ф У ф Р Р ческого .теса, 'о натуралнстУ. Ра о- крецниойн"'т""д~~Дсследованием тонин как эаинпроцессыинпрзаекают е представить' в отдельном организме за~~~нет я физиология Эю~~ы же инна плоШади 1 га в тропическом лесУ может произрастать тересуют прежде всего результаты этой жизнедеятельности, ооколо 150 видов деревьев, не говоря уже о других Растениях.
б нно те, что оказывают заметное влияние на другие группы орк дом из этих видов Растений могУт обитать специ- ганизмов, а также на функционирование экосистемы в целом. Фичес е виды насекомых-фнтофаговз, на котоРых в свою оче. Е.и структурное направление обращало основное внимание Рель могУт встРечатьсЯ специфические паРазиты. Давно извест- на живые компоненты экосистемы то д, я функционального нано также что пРи Увеличении плошади Обследованиа возРастает правления не менее важны и абиотн еские компоненты, а глав- число обнаРУженных видов: соответствуюШий гРафик представ- ным предметом нс .
едования становятся процессы трансформалЯет собой кРивУю, сначала возрастаюШУю кРУто, потом более ции вещества и энергии в экосистемах. полого, но на плато так н не выходЯШУю. ПоэтомУ, стРого гово- успехи, достигнутые в рамках функционального подхода к РЯ, исследователю, длЯ того чтобы выЯвить все виды организмов изучению экосистем, определяются прежде всего способностью в какой-либо экосистеме нужно взять пробу РазмеРом с эту эко- его дать обобщенную, интегрированную оценку результатов жнзсистему. недеятельности сразу многих отдельных организмов разных внЕШе одна методологическаЯ сложность заключаетсЯ в том, что дов.