А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 4
Текст из файла (страница 4)
д самка приносит одного, р . вольно часто, причем разные организмы сильно различаются но ножаются не чаще чем аз в го, са детенышей, а для того чтобы т достичь половой зрелост „ своей способности переносить пониженные концентрации кислоро- ленности тре уется ~ — 4 года. Соответственн о значимые изменения чи да Одни виды прежде всего те что живут в хорошо аэриоуе ямн. сти лосей происходят в пе Риоды, измеряемые десят,,„мых условиях ручьев (форель, некоторые ручейннки), не выносят Очевид даже незначительного понижения концентрации кислорода; дру- требует чевидно, изучение механизмов п опуляционной динамики ттей гие, как, например, зарывающнеся в придонный нл личинки не- недетьиог б , время года по крайней мере еже- кусающихся комаров Сйаобо'"' способны долгое время пахоследовання состояния гопуляции, а период б„„ диться в среде, почти лишенной кислорода.
!3 Компонентов среды, которые оказывали бы значимое возден. ствие на выживаемость и размножение организмов и которые по. этому могли бы быть отнесены к факторам, ограничивающим рас, пространение и рост численности популяций, как правило, срав. нитсльно немного. Но именно благодаря тому, что нх немного х среди ннх можно выделить более и менее существенные, у нссле. дователей появляется реальная возможность понять механизмы, определяющие пространственное распределение организмов н нх динамику во времени.
Некоторые факторы действуют на организмы иепосредствен. но, другие опосредованно, а иногда один и тот же фактор одновременно выступает в качестве прямого и косвенного. Так, напри. мер, температура на всех пойкилотермных животных оказывает прямое воздействие, так как от нее зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей. Более быстрое развитие приводит к более раннему наступлению половозрелостп, а чем раньше организмы приступают к размножению, тем выше скорость нх популяционного роста. Дождливая погода, наступившая в период выкармливания насекомоядными птицамн птенцов, оказывает на их популяцию главным образом косвенное воздействие, влияя на количество насекомых и их доступность для птиц: в дождь многие насекомые прячутся, а птицы не могут нз-за этого обеспечить птенцов достаточным количеством пищи. На хищных насекомых температура нередко оказывает одновременно прямое н косвенное воздействие, поскольку определяет интенсивность их обмена и вместе с тем влияет на обилие и активность их жертв.
Обычно специалист, знающий особенности жизни каких-то организмов, представляет себе круг тех факторов, с которыми ему придется столкнуться при анализе их популяционной динамики и распределения. Но решить заранее, какие факторы будут важными, а какие нет, нелегко. Выше мы уже упоминали о том, что лунный свет вряд ли может считаться важным эколопшеским фактором для наземных растений. Значение лунного света для обитающих в пресных водах растений и животных также считалось ничтожным. Но в 1982 г. польский гидробиолог (1. Гливич (О((щ(сх, 1986), работая на крупном водохранилище в нцжнем течении р.
Замбези в тропической Ифрике, обнаружил удивительную связь динамики численности массовых видов планктонных ракообразных (Вовгп(па !опп(говуг(в, Р(ар(гаповопга ехлгвипн Ецг(1- ар(огпив зр. и др.) с фазами луны. Численность этих ракообразных в течение года обследования демонстрировала правильные колебания, причем максимумы приходились всегда на даты полнолуний нли (у некоторых видов) отмечались за несколько дней до полнолуния (рис. 1). Причина этой, казалось бы загадочной, зависимости — колебания интенсивности выедания ракообразных рыбами — небольшими (до 8 см длиной) пресноводными сардинами — лимнотриссами (ИгппоЯг(вва гп(ог(оп). Как и большннство рыб, питающихся зоопланктоном, лимнотрисса ловит свою добычу, полагаясь на зрение, и поэтому питание ее не может про- 14 нс сходить в полной темноте.
Планктонные ракообразные в данном водохраии лище как и во многих других водоемах, совершают вертикальны ые миграции, поднимаясь в темное время суток к поверхности-в сл ои богатые пищей и оставаясь в течение дня на г большой глубине где из-за слабой освещенности у иих значительном меньше риск стать жертвой рыб. 'и л в .УГ Х Л)( Х Л П Месяцы Ряс. 1. Сопряженные с лунным циклом колебзякя численности трех яядоя планктонных ракообразных (Воет!па 1опй!гожг!з, Еиг(!ар!отиз зр. я Мезосус(орз !еиейаг!!) я водохранилище Кагора-Басса (кз р.
Ззмб ). О вяля причина ятях колебаний — периодические изменения интенсивности выедзяяя зоопланктона рыбой 11тпопицза т1 1ог(оп (покзззяз кз рисунке). Пунктирными вертикальными ляяяямя отмечеяы даты полнолуний. Разрыв в кривой хода чяслеяяостя объясняется тем, что с з ем, что с августа по февраль наблюдения велись из одной станция, з с января яо июль — яз другой, более глубоководной (а м)сх, 1986) Рыбы также совершают вертикальные миграции — скопления нх следуют за зоной максимальной плотности зоопланктона (это хорошо видно по данным эхолотного обследования), но в безлунные ночи скопления рыб рассредоточиваются, и питание их не наблюдается.
По мере же усиления лунного освещения плотные скопления рыб начинают сохраняться на ночь, причем держатся 15 они в поверхностных слоях, где очень активно поедают скоицев „н иных при ~ин тяготеющего итикорганицизму (т е методо близкие к полнолуниям, приводит к опланктон. ильный пресс рыб в даткех „ии подчеркивающей целостность изучаемых объектов и их тонных ракообразных но по ме е и, п нводит к снижению численности планввоти поги организмом), или к редукционизму (т.
е. методологии, лее темными, он ослабевает — ч о по мере того как ночи становятся брв"~~ „еркнвающей сводимость поведения сложного объекта к по- разных на некоторое время стаб сл евает — численность популяций ракообтодч деиню его отдельных взаимодействующих элементов). Другая чинает расти. Приведенный прим емя ста илизируется, а затем снова навея ножная причина существования разных взглядов на популяму, что заранее трудно бывает с д ый пример — лишнее свидетельство тр'О Р „, — это разнообразие самих популяций, среди которых есть щественны, а какие иет для опре . р ывает судить о том, какие факто ы с Уповольно целостные, высокоинтегрированные, с развитым меха- мики организмов, " ди"авизном саморегулирования, а есть не отличающиеся особой цедля определения расп ост анения и ии по Исследователь обычно начи постиостью, со слабым взаимодействием особей и неразвитым ~~~орые сам может легко раси на и ц нн Р в„ехаиизмом саморегулирования.
(классический пример таког ф Оц ит "оличествешк Важнейшие особенности популяции следуют из самой прироэтом он не должен забывать, что кого актора — температура). Но и в Р"цы этого объекта, отражаемой в любом из многих существующих Р~стений или животных наиболее ии н ' ваго опРеделений, каждое из которых начинаетсЯ со слов: «попУ- вать, что с «точки зрения» изучаемых ив ся другие факторы. Кроме того б Огут Оказать'пяция — это совокупность особей...». Соответственно и любые харастений различать отдельные фа ф рактеристики популяции должны описывать ее прежде всего как вать на них может сильно отлича ьные факторы и специфически еаги О; Р 'чекоторую совокупность в чем-то сходных объектов.
С количестНаучиться оценивать среду с «точ и л о отличаться от таковой исследователя. пенным описанием разного рода совокупностей имеет дело мате мов — одна из важнейших задач, с «точки зрения» изучаемых о гаииз- чатическая статистика, разработавшая для этих целей специальваться практически всем экологам. их задач, с которой приходится сталки- пый аппарат. Простейшие статистические показатели, характеривующие совокупность по какому-либо одному количественно оцетнваемому признаку, это — среднее значение и дисперсия. Групповые характеристики поп ля Например, отловив из популяции рыжих полевок большую груни индивидуальн енов ивидуальность ее членов ту особеи и взвесив каждую поиманную особь нетрудно рассчи гать среднюю массу одной особи.
Однако среднее значение ничеИсследователю, имеюще~у д го не говорит о разбросе данных: при одном и том же среднем не всегда просто переключ„'мн ОР".анизмами, в одной популяции особи могут быть очень сходными по массе, ку он легко впадает прн поколь- в в другой — сильно различающимися. Для того чтобы количе- гласно первой йз них ' У . Р йностей. Со. твенно оценить разброс данных, и используется величина днс- ЭТОМ В ОДНУ нз дв х них популяция — это в высшей степени ел ное образование, реагиру~ щ б и целост- версии (среднего квадрата отклонения каждого измеренного знасреды так, как реагировал б щее на любое изменение ок жа Ру ющей пения от среднего значения). Высокие значения дисперсии соот- этом подразумевается, что «страт . Ри ветствуют большой гетерогенности исследуемой совокупности по вал ы отдельный организм.
Обычно п и пуляции — поддерживат , ч о «стратегическая задача» ка д каждой по- ванному признаку, а низкие — малой ванне, занимая определенну существо- Некоторые характеристики популяции немыслимы на уровне ть по возможности стабильное с е т ную численность. Согласно в й „ „. . Охранив ~~ределсн- Особей. Так, каждаЯ особь один Раз РождаетсЯ, живет и УмиРаную территорию и сох аня ция как целое вооб е н, Р иен точки Ранна популя- вт.