Том 3 (1135290), страница 73
Текст из файла (страница 73)
В). НЕРВНЫЙ АППАРАТ Энтеральвая нервная система — совокупность собственных нервных клеток (интраму- ралыые нейроны) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, рас- положенных за пределами пищеварительной трубки (экаврамуральные нейроны). Регуляция двигательной н секреторной активности желудочно-кишечного тракта — главная функции энтерзльной нервной системы. А. Сплетения. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным нервными сплетениями. 1.
Мсжмышсчное нервыое сплетение расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из содержащей ганглии сети нервных волокон. В ганглиях сосредоточены перикарионы нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторнкой пищеварительной трубки. Плотыость распределения нейроыов различна в разных отделах пищеварительного канала. Она наиболее высока в области малой кривизны желудка. Толстый кишечник имеет более высокую плотность нейронов, чем тонкий, 2.
Подслизнстое нсрвыое сплетение расположено в подслизистой оболочке пищеварительного тракта. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желез слизистой и подслнзистой оболочек. Б. Двигательыая вегетативная нывсрвация 1. Парасимпатнческая иннервация. По Лэнгли,параснмпатическийдвигательный путь состоит из двух нейронов. Рассмотрим путь для блуждающего нерва. а.
Тело первого ыейрома расположено в двигательном ядре блуждающего нерва, аксоны этих нейронов а составе блуждающего нерва входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, желчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути. б. Второй ысйрон — двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений — клетка Дбгегя 1-го типа (глаза В.2!У В 1 а]. Аксоны клеток Догелл 1-го типа образуют двигательные нернныс окончании на ГМК и железистых клетках. в. Нсйромсднаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергнческие, т.е.
нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на клетках Догелл 1-го типа и нз варикозностей терминального отдела аксона клеток Доган 1-го типа, — ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на клетках Догелл 1-го типа, так и на ГМК и железистых клетках— м-холннорецепторы, г. Каудальвмй отдел пищеварительного тракта. Двухнейронная параснмпатическая цепочка для органов пищеварительного тракта, находящихся в тазовой области, организована сходным образом.
Тела первого нейрона цепочки находятся в парасимпатнческом ядре крестцового отдела спинного мозга. 2. Симпатическая внисрвация. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Г»ишеаох»игольная система 66Я а. Первый нейрон (холинергический) расположек в вегетативном ядре спинного мозга (боковые рога), аксаи этого нейрона образует холннергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускарннового типа) синапсы со вторым нейроном цепочки. б.
Второй нейрон расположен в ганглнях симпатического ствола и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). в. Контакты второго нейрона. Аксоны второго нейрона входят в органы пищеварительного тракта н иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трехнейронная цепочка). (!) Двухиейроннвк цепочка. Иннервированы ГМК сосудистой стенки, железис.
тые клетки и ГМК мышечной оболочки н мышечного слоя слизистой оболочки. (2) Трехнейроннан цепочка. Формируются синапсы с двигательными нервными клетками в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений, т.е. с клетками Дагеля 1-го типа; аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют варикозные терминали, иннервирующне железистые клетки и ГМК. 3. Местные рефлекторные дуги.
В стенке пищеварительной трубки присутствует про. стейшая рефлекторная дуга, состоящая нз двух нейронов: чувствительного (клетки Дагеля 2-го типа), терминальные разветвления отростков которого регистрируют ситуацию в разных оболочках пищеварительного тракта; и двигательного (клетки Догеля 1-го типа), концевые разветвления аксонов которых образуют сниапсы с мышечными н железистыми клетками и регулируют активность этих клеток. ЪЧ, ВНЬОКРИННАЯ СИСТЕййА Эндокрннная система желудочно. кишечного тракта включает эндокринные (энтероэндокриниые) клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки.
Сюда же относят некоторые нейроны энтеральиой нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что н энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют иейроэндокриниой системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гнстамин, простагландины и другие биологически активные вещества, выдели. юшиеся из разных клеточных источников.
Традиционно эндокринные клетки островков Лаягерхаиса поджелудочной железы рассматривают в разделе»Пищеварительная система». 1. Островки Лавгерхамса. Эндокрииная часть поджелудочной железы — совокупность островков Лаигерханса (около ! млн), Каждый островок имеет диаметр до 0,2 мм и содержит несколько сотен н даже тысяч эндокринных клеток, окруженных тонкой сетью ретнкулиновых волокон и многочисленными кровеносными капиллярамн с фенестрированным эндотелием. Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны, отсюда — хорошее развитие гранулярной эндоплазматической сети, аппарата Йыьдзгси, наличие секреторных гранул. Различают несколько типов эндокрннных клеток, синтезирующих и секретирующих в просвет капилляров следующие пептидные гормоны (ряс, 12И2); инсулин (().клетки), глюкагон (о.клетки), соматостатин (Ь-клетки), панкреатическнй полипептид (РР-клетки) и у детей младшего возраста — гастрнн (гз-клетки).
Идентификацию типов клеток осуществляют при помощи специальных методов окраски, точная идентификация — иммуноцитохимическая. в. сс-Клетки составляют около 157ь островковых клеток, расположены преимущественно по периферии островка, имеют неправильной формы ядро, в цитоплаэме содержат гранулы глюкагона. (!) Глюквгои (а) Геи ССС(138030, 2о3б.о37) содержит последовательности, кодирующие глю. каган, а также глюкагоноподобиые пептиды 1 и 2. Мутация гена ССС приводит к выраженной гипоглнкемни. ЬУО глава г2 л/! 1 Н!е-Зег-б)п-О)у-Т)тг-Р)те-Т)тг-Зег-Азр-Туг-Зег-4.ув-Туг-~еи-Авр — Зег-Агц 29 1 Т)тг-Авп-Ме(-(.еи-Тгр-О!п-Ча1-Рпе-Авр — 01п-А)а-Аг9 Цепь В Инсулин (.уз-А!а-Рго-Зег-01у-Агц-Ме(-Зег-йе-Ча1-4.уз-Авп-(.еи-01п-Авп-ь.еи-Авр Нар)Р)ге-Азр-Ме(-Тгр-0(у-Ме(-Туг-Азр-Агц-Авр-Зег-11е-Агц-Н!з-Зег-Рго Холецистокинин ! 80зН Рес.
!242. Структура некотормк гормонов ЖЖТ (во Мегса!паек, Ш издавна,! Вза) (б) Структура (рнс. 1242), Глюкагон — пептид, содержащий 29 амииокислотиых остатков. Время полужизни глюкагона в крови — около 5 минут. (в) Секрецию глюкагона ног)еюшегн глюкоза. (г) Ммшемм. Основные мишени глюкагона — гепатоциты и адипоциты. (д) Рецептор глюкагона (ген 6СЩ 133033, 17225) расположен в плазмолемме клеток.мишеней, связывает только глюкагон и посредством О-белков акгнивируеж аденилатциклазу. 01у ! Глюкегон Пе ! Ча) Цепь А ! 01и ! О!и-Сув-С Т(тг-Зег-йе-Суз-Зег-(.еи-Тут-01п-(.еи-О!и-Авп-Туг-С Авп Н!з-(.еи-Суз-О(у-Зег-Н!в-4 еи-Ча)-О(и-А1а-(.еи-Туг-(.еи-Ча1~~ 0)п (3(у ! 1 Азп О(и ! ! Ча! Аго РПе ! ! Т)тг-(.уз-Рго-Т)тг-Туг-Рпе-Р)тс-0)у !тиьцозоритольноя системс $7 ! Мутацив гена 6С6Ю (6И40 -+ 5ЕВ) приводит к развитию одной нз форм инсулин-независимого сахарного диабета.
(е) Функции. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина, этот гормон сти. мулирует гликогенолиз и липолиз, что ведет к быстрой мобилизации источников энсргки (глюкоза и жирные кислоты). (2) Глвкагоиоподобный пептид 1 (ба.1) (а) Геи глюкагона 666 кодирует последовательность глюкагоноподобиого пептида 1 (138032, 6Ы.1, пептид 7 37). Глвкагоиоподобиый пептид 1 секретирувт 1:клетки слизистой оболочки ЖКТ. Неизвестно, экспрессируют лн о.клетки островков Лаигерхаиса И.Р.).
(б) Секрецию 61.Р-1, как и глюкагона, лодаазлет глюкоза. (г) Мишени. Главная мишень ба-1 — секретнрующие инсулин б.клетки островков Лангерсшиса. (д) Рецептор ба-1 (ген 67Р7К, бр21) специфически связывает ба-1 (но ие глюкагои) и активирует аденнлатциклазу. (е) Функции. Глюкагоноподобный пептнд 1 — самый мощный стимулятор еыманной глюкозой секреции инсулина. 6(.Р 1 также подавляет желудочную секрецию. б. В.Клетки составляют до 70ьь эндохрииных клеток островка, расположены преимущественно в его центразьных частях, содержат крупное округлое ядро и гранулы инсулина.
(!) Ивсулмн (а) Ген ггтЯ (176730, 11р15.5) кодирует транслируемый проинсулин, преобразу. емый в инсулин и С-пептид, Мутации. Известно до 10 мутаций гена !АЖ приводящих к трансляции дефектных инсулинов (гиперпроинсулииемия и гнперинсулииемия). (б) Структура (рис,И.12). Инсулин — димер, состоящий из двух цепей, связанных днсульфидными группами. В крови практически полностью деградирует в течение 5 минут. (в) Регулнцни (1) Стимуляция Гмперкалнемми. Повышение содержания К' зо внутренней среде организма.
Глюкоза. Повышение содержания глюкозы з крови. Ацетнлколми из блуждающего нерва (здесь ие все ясно, т.к, ялассический зита. гоиист атропии ие влияет иа стимулирующий эффект ацетиажшниа). Гастрин-рмлманиг гормон, выделяющийся из блуждающего нерва. Глшиагоноподобвый вептмд 1 (61 Р 1). Мощный стимулятор секреции инсулина. Производные сульфоинлмочевииы (иалример, толбутамиа) (П) Торможение Сом атостатми Адреиалив и ворадреналин (чсрез и-адренорецепторы) подавляют секрецию инсулина. Через й-азреиорецепторы эти агоиисты стимулируют секрецию инсулина, ио в островках Лаягерталса преобладают а-азренорецепторы; суммарный эффект — угнетение секреции инсулина.