Том 3 (1135290), страница 2
Текст из файла (страница 2)
1-диск содержит только тонкие мити. В середине 1.диска проходит Х-линии. Один конец тонкой нити прикреплен к Я-линии, а другой конец направлен к середине саркомера. Толстые нмтн занимают центральную часть саркомера — А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок саркомера — Н-звяк. В середине Н-зоны проходит М-линия.!-диск входит в состав двух саркомеров.
Следовательно, каждый саркомер содержит один А-диск (темный) и две половины 1-диска (светлого), формула саркомера — ьз А + ! + ьз А. в. Толстая нить. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина н С-белка. Мьюзик — гексамер (две тяжелые и четыре легкие цепи). Тяжелые ценив две спирально закрученные полипептидные нити, несущие на своих концах глобулярные головки. В области головок с тяжелыми цепямн ассоциированы легкие цепи. Каждую миозиновую нить связывает с Е-линией гигантский белок титин. (1) Ммозии (рнс. 7.2). В молекуле миозина различают тяжелый и легкий меромиозин. Тяжельгй мероммозин содержит субфрвгмеяты (5): 5, содержит глобулярные головки миозина, 5, — прилежащую к головкам часть фибриллярного хвосгла молекулы миозина. 5„эластичен (элвстическый компонент 5,), что допускает отхождение 5, на расстояние до 55 нм. Концевую часть хвостовой нити миозина длиной 100 нм образует легкий мероммозмм.
Миозин имеет два глариирных участка, позволяющих молекуле изменять конформацию. Один шарнирный участок находится в области соединения тяжелого и легкого меромиозинов, другой — в области юейки молекулы ыиозина (5,— 5, соединение). Половина моле. кул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина — к другому (рнс. 7-3). Легкий меромиозин лежит в толще толстой нити, тогда как тяжелый меромиозин (благодаря ктаряиряыы участкам) выступает на ее поверхность. звышечнне гаони 289 Головки миозина Хвостовые нити мнознна Стержень толстой нити Рнс. 74К Толстая нить, Молекулы мнозниа способны к самосборхе н формируют веретенообразный агрегат диаметром 15 нм и злниой 1,5 мкм. Фнбрнллярнве хвосюы молекул образуют стержень толстой ннтв, головки мнозина расположены спнралямн н выступают над поверхностью толстой нити )из Нап ЛН~ Солеасд 077, 1979) 6-ватин Тропонин Т тропонин С Тропоннн 1 Е-ватин Тропомнозиновая нить (2) Титин — наибольших размеров полипептнд (из известных) с М, 3000 кД— наподобие пружины связывает концы толстых нитей с Е.линней.
Другой гигантский белок — иебулии (М, 800 кД) — ассоциирует тонкие и толстые нити. (3) С-белок стабилизирует структуру миозиновых нитей. Влияя на агрегацию молекул мнознна, обеспечивает одинаковый диаметр н стандартную длину толстых нитей. (4) Миомезин (М-белок), ИФК вЂ” белки, ассоциированные с толстыми нитями в середине темного диска. КФК способствует быстрому восстановлению АТФ при сокращении. Миомезнн выполняет организующую роль при сборке толстых нитей, б.
Топкая нить состоит из актина, тропомиозина и тропоиинов (рнс. 7-4), (!) Актии. Молекулы глобулярного актнна (б-актин) полимеризуются и образуют фибриллярный актин (Р-актнн), В состав тонкой нити входят две спирально закрученные цепочки р-актина. (2) Трономнозин состоит из двух полнпептидных цепей и имеет конфигурацию двойной спирали. Полярные молекулы тропомиозина длиной 40 нм укладываются конец в конец в желобке между двумя спирально закрученными цепочками р-антика.
(3) Трононнн (Тп) — комплекс, образованный тремя глобулярными СЕ: ТпТ, Тп), ТпС. ТпТ имеет участки для связи с тропомиозииом. ТпС вЂ” Самсвязывающий белок. Тп! препятствует взаимодействию актина с миозином. Тропониновый комплекс прикреплен к молекулам тропомиозина с интервалами 40 им. Рнс. 7-4. Тонкая нить — дзе спирально скрученные ннтв Р-ахтнна. В канавках спиральной цепочки залегает двойная спираль тропомиознна, вдоль которой располагаются молекулы тропоннна )из ЛаЕивьв СС, Сагяеве Д 1991) 290 Глава 7 l в (4) сс-Актинии, десмин и внментин — белки, ассоциированные с тонкими нитями; они входят в состав Е-линии, в которую вплетен один конец тонкой нити; второй конец расположен между толстыми нитями и ассоциирован с ними прн помощи небулина.
4. Саркоплазматаческаа сеть. Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися по ее длине (точнее, по длине саркомера) элементами саркоплазматического ретикулума — анастомозирующнми мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами (ркс. 7-6). На границе между дисками А и !две терминальные цистерны соседних повторов контактируют с Т-трубочками (трпады). Саркоплазматн. ческий ретикулум — модифицированная гладкая зндоплазматнческая сеть, выполняю. щая функцию дено кальция, Са"-транспортирующие АТФазы саркоплазматического ретикулума откачивают ионы кальция из саркоплазмы.
Са"-свазывающий белок кальсеквестрии находится внутри саркоплазматической сети. Кальциевые каналы, образованные рецепторами рианодина, высвобоасдоют Са" из депо в саркоплазму. 6. Т-трубочки. Сарколемма мышечного волокна образует множество узких впячиваннй— поперечных трубочек (Т-трубочки). Они проникают внутрь мышечного волокна и, залегая между двумя терминальными цистернами саркоплазматического ретикулума, вместе с последними формируют триады. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны мышечного волокна на мембрану тер.
минальных цистерн — сопряжение возбуждения и сокращепна: дигндропнриднновые рецепторы Т-трубочек регистрируют изменения мембранного потенциала (зЧ) и активируют рианодинозые рецепторы саркоплазматнческой сети (Са"-канал). В. Иннервация. Двигательная и чувствительная соматическаа иннервация скелетных мышц (мышечных волокон) осуществляется соответственно а- и у-мотонейронами передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов и псевдоуниполярными чувствительными нейронами спннномозговых узлов и чувствительных ядер черепных нервов.
Вегетатнвиаа иннервация гистологических элементов скелетных мышц не обнаружена, но ГМК стенки кровеносных сосудов мышц имеют симпатическую адренергическую иннервацию. 1. Двигательная нинервацна. В скелетных мышцах соответственно характеру иннервации принято различать два типа мышечных волокон; экстрафузальиые н интрафузальные. Каждое экстрафузальное мышечное волокно имеет прямую двигательную иннервацию — нервно-мышечные сименсы, образованные терминальными ветвлениями аксонов а-мотонейронов и специализированными участками плазмолеммы мышечного волокна (концевая пластинка, постсинаптическая мембрана). Иитрафузальные мышечные волокна (см, глазу 8,2 П1 А 8 а) образуют нервно-мышечные сннапсы с эфферентными волокнами у.мотонейронов.
Мышечные волокна входят в состав нейромоторных (двигательных) единиц и обеспечивают сократительную функцию мышц. а. Нейромоторнаа единица включает один мотонейрон и группу иннервируемых нм экстрафузальных мышечных волокон, Количество и размеры двигательных единиц в различных мышцах значительно варьируют. Поскольку при сокращении фазные мышечные волокна подчиняются закону все' или ничего, то сила, развиваемая мышцей, зависит от количества активируемых (т.е. участвующих в сокращении мышечных волокон) двигательных единиц. Каждая нейромоторная единица образована только быстросокращающимися или только медленносокращающимися мышечными волокнами (см.
1Д1 6). б. Полннейрониаа иинервацпа. Формирование нейромоторных единиц происходит в постнатальном периоде, а до рождения мышечные волокна имеют полинейронную иннервацию, когда каждое мышечное волокно иннервируется несколькими мотонейронами. Аналогичная ситуация возникает при денервации (например, при повреждении Мышечные глони 291 ибриллы звльнвя мбрана вмолвмма инальны цистерн А-диск рубочкн Е-линия Н-зона М-лини» риала Впячиввния плавматичвской мвмбраны (т-трубочки) Рнс. 7.5.
Фрагмент скелетвого мыаечиого волокна. Иистерны саркоплазматического ретнкулука оиружают каждую миофибрнллу. Т-трубочки подходят к мнофибриллам на уровне границ между темными и светлыми дискамн и вместе с терминальными цистернами саркоплазматического ретихулума образуют триады. Между миофибриллами залегают митохондрии [из Кору"-МаГаг Р, Метает Нчт. !989! 292 Глава 7 ! Г нерва) с последующей реиннервацией мышечных волокон. Понятно, что в этих ситу. ациях страдает эффективность сократительной функции мышцы, 2.
Чувствительнав иннервация а. Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окон. чаниями формируют мышечные веретена — рецепторы скелетиой мышцы (сн. главу 8.2 1П А 8 а). б, Сухожильный орган )олзджв (глзва 8.2 Ш А 8 б) Г. Сокращение мышцы происходит при поступлении по аксонам двигательных нейронов к нервно-мышечным синапсам волны возбуждения в виде нервных импульсов (потенциалы действия нервных волокон). Это непрямое сокращение (опосредованное нервно-мышечной синаптической передачей возбуждения).
Возможно и прямое сокращение мышцы. Под ним понимают сокращение групп мышечных волокон, происходящее при возбуждении любого звена последовательности событий лосхе секреции лейромедиатора из терминалей аксона в нервно. мышечном синапсе (см. главу 8.2 1П Б 1). Прямое сокращение мышцы (например, мышечные подергивания, или фибрнлляции) — всегда патология. 1. Нервно-мышечный синапс н деполяризации постсннаптической мембраны.
Возбуждение мотонейрона приводит к секреции ацетилхолина из терминалей аксона в синаптнческую щель. Ацетилхолин связывается с его рецепторами (никотиновые холниорецепторы мышечного типа, н-холинорецепторы), вмонтированными в постсинаптическую мембрану мышечного волокна (плазмолемма). Результат взаимодействия— деполяризации мембраны мышечного волокна, т.к. при взаимодействии нейромеди. атора с холинорецептором открывается ионный канал в составе рецептора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
