П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 7
Текст из файла (страница 7)
За счет этоговозникали полностью новые системы,которые могли становиться исходнымипунктами эволюционных линий другого,типа.Наглядный пример такого крупногоперехода — возникновение в ходе эволюции многоклеточных организмов из одноклеточных. Отдельная клетка, которая доэтого перехода представляла собой целыйорганизм, у многоклеточных организмов —только один из многих элементов целоготела. Отбору подвергаются уже не отдельные клетки, как раньше, а общая надклегочная система.
Если она погибает, погибают и все ее клетки. Встраиваясь в болеекрупную систему, обеспечивающую стабильные условия жизни, клетки в значительной мере утрачивают самостоятельность. Система в целом определяет, например, деление отдельных клеток и ихособые функции и продолжительностьжизни при выполнении самых разныхфункций. При этом реализуется важнаяфункция таких систем: здесь имеет место«разделение труда». В многоклеточных орга-28| ВВЕДЕНИЕнизмах отдельные клетки могут специализироваться для выполнения определенных частных задач, тогда как остальныеклетки в этом не участвуют.
За счет этогоне только частные процессы важных путей обмена веществ могут выполняться сбольшей эффективностью, но и синергетические потенциалы будут использоваться полнее. В ходе дальнейшего филогенезадифференцированные клетки или целыеткани в количественном отношении увеличивались или уменьшались, и они могли, как модули (кубики «конструктора»),перемещаться в общей системе или заново комбинироваться. Такая комбинаторика при наличии относительно небольшого числа различающихся элементов способствует развитию почти бесконечнобольшого числа различных систем.
С этимсвязано необычайно большое разнообразие видов и форм макроорганизмов, которые нас окружают.Другие крупные эволюционные изменения связаны с симбиозом. За счет тесной совместной жизни неродственныхорганизмов могут возникать принципиально новые системы с более высоким уровнем организации. Вышеупомянутая теорияэндосимбиоза — хороший пример этому.Эукариотические клетки в свете теориисимбиогенеза собственно не являютсяклетками, их нужно рассматривать какмозаичные образования, возникшие в результате внутриклеточного симбиоза клеток древнейших эукариот («уркариот») сбактериальными клетками.
Обсуждаетсядаже такое предположение, что первыеэукариотические клетки, в свою очередь,были результатом симбиоза архебактерийи эубактерий.Границы жизниВопрос о границах жизни имеет двоякий смысл: с одной стороны, как вопросо границах распространения живых организмов, а с другой стороны, как вопросо мельчайших или же наиболее крупныхживых организмах.
Первый аспект составляет предмет экологии; можно сказать,что, несмотря на исключительно большойвозраст механизмов адаптации, общиепотребности живых организмов остаютсяв весьма узких границах. Они определяются прежде всего максимумами и минимумами содержания воды, температуройи светом. Оптимум для большинства организмов находится в области средних температур (10 — 40 °С) и большого содержания воды. Соответственно продукты питания можно сохранить от разложения разными организмами в пригодном к употреблению виде в холодильнике (в частности, в морозильной камере) или путемвысушивания (бобовые, злаки, мука,хлеб, макаронные издели..; сено), или путем стерилизации нагреванием (молоко...).В дикой природе особенно холодные и сухие области заселены лишь скудно иливообще безжизненны.
Вместе с тем, покоящиеся стадии многих организмов могут выживать при температурах, близкихк абсолютному нулю, однако жизненныефункции становятся невозможными притемпературах в пределах от 0 до -10 °С. Температуры до 100 °С и выше, которые наЗемле встречаются лишь в немногих местах (горячие источники, вулканы), могут,напротив, быть пригодными для обитаниятермофильных организмов. Некоторые архебактерий имеют температурный оптимум порядка 100 °С; возможно, эта способность сохранилась как реликтовая сдревнейших времен истории Земли. Поскольку в качестве продуцентов органического материала (биомассы) в значительной мере выступают только фототрофные организмы1, жизнь преимущественно ограничена хорошо освещаемыми областями поверхности суши и океанов. Земля покрыта относительно тонким слоембиосферы.
Последняя не составляет и сотой доли процента объема Земли.Особенно крупные организмы встречаются среди ископаемых и ныне живущихформ позвоночных животных (динозавры,1Имеются сведения, что значительную — идаже, может быть, большую, чем фотоавтотрофы, роль как продуценты органического материала имеют хемоавтотрофные организмы, особенно распространенные на больших глубинахмирового океана.
— Примеч. пер.Границы жизни |беззубые киты), хвойных и лиственныхдеревьев (даже в значительно большемчисле видов и особей), хотя это не стользаметно на первый взгляд — у взаимосвязанных клонов некоторых растений (например, пирамидальных тополей, камыша, папоротника-орляка) и грибов. Гиганты среди деревьев (секвойи, криптомерии,некоторые эвкалипты1) — одновременноимеют и наибольшую массу. (Гигантскиекиты имеют, несмотря на огромную массу, не такую большую плотность, их вескомпенсируется подъемной силой.)Для теоретической биологии более важен вопрос, как могут существовать мелкие живые организмы: где находится нижняя граница сложных самовоспроизводящихся биосистем? Мельчайшие клеткиимеют прокариотическую организацию.Они встречаются у микоплазм.
Диаметрэтих прокариотических клеток, лишенныхклеточной стенки, составляет порядка0,3 мкм; их ДНК может кодировать всеголишь около 500 разных белков. Это близкок минимуму того, что необходимо для воспроизведения ДНК, реализации содержащейся в ней генетической информации,поддержания гетеротрофного обмена веществ и энергии и простой клеточнойструктуры (приблизительно 350 генов). Длясравнения: клетки типичных бактерийимеют диаметр порядка 2 мкм и содержатсвыше 3 000 различных белков; диаметр жебольшинства эукариотических клеток находится в пределах 10 и 100 мкм, они могут образовывать до 30 000 и более различных белков.
Полностью секвенированныйгеном резушховидки Таля (Arabidopsisthaliana) содержит около 25 000 генов, чтона 11000 больше, чем у дрозофилы.Вирусы имеют значительно более простую организацию, чем клетки микоплазм, большинство из них также значительно мельче. Однако вирион (вируснаячастица) не является клеткой. Если, например, даже простейшая клетка содержит как ДНК (как носитель информации),1Имеются сведения, что наибольшей высоты — до 145—150 м — достигают некоторыеэкземпляры лжетсуги Мензиса (Psedotsugamenziesii). — Примеч.
пер.29так и РНК (для реализации генетическойинформации), то у вириона лишь один типнуклеиновых кислот: либо ДНК, либоРНК. Нуклеиновая кислота часто ассоциирована только с одним-единственнымвидом белка, как у вируса табачной мозаики (ВТМ, рис. 3), или она окружена белковой оболочкой (капсидом), которая состоит из одного-единственного белка илинемногих разных белков. Образованный таким образом капсид вируса часто обладает кристаллической симметрией. Вирусы,в том числе (бактерио-)фаги (вирусы, которые поражают прокариотические клетки), лишь частично соответствуют критериям жизни. Они не осуществляют обменвеществ и энергии, не обладают сами способностью к репликации и синтезу белкаи поэтому не могут размножаться самостоятельно.
Эту функцию они реализуюттолько используя обмен веществ и энергию живых клеток, т.е. являются облигатными внутриклеточными паразитами(«жизнь взаймы»). Вне живых клеток вирионы, представляющие собой форму дляраспространения, — это безжизненныеорганические системы.Простейшие уровни организации достигаются вироидами — инфекционныминуклеиновыми кислотами (РНК) без сопровождающих белков. Очень короткиекольцевые молекулы РНК не кодируют ниодного белка. Среди вироидов известныопасные паразиты растений.Несмотря на особенно простую организацию, вирусы и вироиды не могут рассматриваться как исходные формы жизни, поскольку их размножение предполагает наличие живых клеток. Скорее здесьречь идет о генетических элементах, которые могли частично обособиться от своих клеток-носителей (эгоистичные генетические элементы).
Фактически у многих(вероятно, что даже у всех) эу- и прокариот имеются сегменты генетической информации, которые либо наследуются независимо от основных несущих геныструктур (хромосом, генофоров), либомогут, хотя бы временно, отделяться отних. К этой гетерогенной группе относятся, с одной стороны, плазмиды многихбактерий и некоторых эукариот, а с дру-30I ВВЕДЕНИЕРис. 3. Вирус табачной мозаики (ВТМ) (электронно-микроскопические снимки А —EAmelunxen; В — C.Weichan).При электронной микроскопии(ЭМ) частицы вируса выглядяткак палочки.