П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Изучение остатков различных организмов (ископаемых: палеонтология) в отложениях разноговозраста показывает, что в более ранниеэпохи истории Земли на ней жили растения и животные, отличные от современных. Филетическая непрерывность проявляется в том, что флоры и фауны прошлых эпох тем менее сходны с современным миром организмов, чем дальше ониотстоят во времени от нас. Более крупныемногоклеточные организмы обнаруживаются только к концу докембрия (ок.570 млн лет назад). До этого доминировали одноклеточные организмы, а среди нихпрежде всего прокариоты.
Указания наобширные колонии цианобактёрий имеются уже из архея (>3 млрд лет назад): отложения такого возраста в Австралии иЮжной Африке содержат слоистые строматолиты размером до 30 см и более. Приэтом речь идет о характерных биогенныхотложениях, которые еще и сейчас образуются в теплых водоемах плотными образованиями фототрофных цианобактёрийи других организмов (цианобактериальныематы).Как могла возникнуть жизнь? К ответу на этот фундаментальный вопрос биологии пытаются подойти с помощью экспериментов, воспроизводящих (моделирование) те условия, которые предположительно господствовали в древнейшие времена на Земле1.
Предпосылкой для образования простейших самовоспроизводящихся систем было наличие органических(макро-)молекул. В противоположность11В нашей стране под руководством акад.В. Б. Кудрявцева разработана теория клеточныхавтоматов, базирующаяся на тех же принципах. — Примеч. ред.Эксперименты по имитации условий, вкоторых возникали первые органические молекулы, были впервые поставлены в нашей стране академиком А.И.Опариным. Ему принадлежит описываемая здесь теория.
— Примеч. ред.26| ВВЕДЕНИЕнашему времени на еще горячей древнейЗемле органические соединения могливозникать абиогенно. Древняя атмосферанаряду с водяными парами содержалапрежде всего диоксид углерода и азот,предположительно также незначительныедоли восстанавливающих газов, однакопрактически не содержала свободного кислорода. Поэтому не было озонового слоя,который бы поглощал богатое энергиейультрафиолетовое излучение Солнца. В таких условиях могли спонтанно образовываться различные органические соединения.
Даже в водных смесях монооксидауглерода, сероводорода и сульфидов металлов, которые, например, выбрасываются горячими источниками из водныхглубин, могут возникать абиогенным путем уксусная кислота и богатые энергиейтиоэфирные связи между молекулами. Такие соединения, по-видимому, накапливались в некоторых местах древней Земли, тем более что живые организмы, использующие их для своего питания, ещене существовали, и не могло происходитьих разрушение за счет окисления.Чисто умозрительно простейшие клетки — примерно такие, как у ныне живущих сапротрофных микоплазм (см.
ниже),уже настолько сложно устроены, что ихвозникновение из хаотической смеси молекулярных компонентов в результате одного единственного случайного событияпредставляется совершенно невероятным.Однако возникновение простейших самовоспроизводящихся систем можно объяснить хотя бы спекулятивно как последовательность гипотетических промежуточных этапов: гипотеза многих этапов. Еслинеобходимые отдельные этапы этой пребиотической эволюции были достаточномалыми, вероятность того, что они моглислучиться на протяжении очень длительных периодов времени, становится достаточно большой. Некоторые молекулы,которые могли возникнуть абиогенно,обладают ферментативой активностью, т.
е.действуют как биокатализаторы. Определенные молекулы РНК (рибозимы) могутпри этом сами по себе катализировать некоторые химические реакции, а вместе сионами тяжелых металлов даже управляют собственным размножением, хотя иочень несовершенным образом («мирРНК»). Решающий шаг к собственно жизни был сделан, когда стала возможнойэффективная и точная репликация нуклеиновых кислот, происходящая при участии белков-катализаторов, а синтез этихбелков-ферментов стал осуществляться наоснове информации, заключенной в нуклеиновых кислотах. Благодаря этому двойному прогрессу, который предположительно явился результатом многих отдельных мелких этапов, возникла взаимосвязьмежду белками и нуклеиновыми кислотами, составляющая основу всякой жизнив ее современной форме.
Теперь имелсягенетический код для перевода последовательностей нуклеиновых кислот в полипептидные последовательности белков, ипроизошло разделение гена (наследственного фактора) и фена (признака, возникающего на основе наследственной информации).Пока происходило абиотическое образование органических молекул, первыеспособные к размножению системы — гипотетические прогеноты — и развившиесянаконец из них прокариоты могли житьорганотрофно. Однако по мере все большего потребления и исчерпания органических источников питания на переднийплан стали выходить фототрофные формы, в том числе и такие, которые прифотосинтезе расщепляли воду и высвобождали кислород. За счет этого атмосферастановилась все более окисляющей, чтосоздало предпосылки для значительно более эффективного получения энергии изорганических веществ путем клеточногодыхания. Одновременно в стратосфере возник озоновый слой1, который стал поглощать сильное мутагенное ультрафиолетовое излучение Солнца и этим сделал возможным заселение суши.1Возникновение озонового слоя — болеепозднее событие, чем возникновение дыхания.Расчеты показывают, что для дыхания достаточно 0,2 % 0 2 в атмосфере (точка Пастера), адля возникновения озонового слоя — 1—2%0 2 .
— Примеч. ред.Происхождение и эволюция жизни |Ископаемые находки времен длительной докембрийской эволюции, разумеется, редки и соответственно фрагментарны. Однако с помощью сравнения последовательностей белков и нуклеиновых кислот можно устанавливать степень родствасовременных организмов и реконструировать ход эволюции. Чем больше различаются последовательности соответствующихбелков, ДНК и РНК, тем раньше должны были жить последние общие предкисравниваемых организмов. Изменения входе эволюции могли происходить у различных (частных) последовательностей сразной скоростью, поэтому для реконструкции раннего филогенеза выбирают такие последовательности (или участки последовательностей), которые изменяютсялишь очень медленно и даже у совершенно непохожих современных организмовеще в значительной мере сходны.
Из сравнения таких очень консервативных последовательностей можно заключить, чторазделение архей и бактерий произошлоуже более 3 млрд лет назад1. У современных эукариотических клеток пластиды имитохондрии (соответственно органеллыфотосинтеза и клеточного дыхания) обладают собственной генетической информацией и сами синтезируют часть своихбелков.
Они могут возникать только из себеподобных и занимают, таким образом, вэукариотических клетках (полу-)автономное положение. Кроме того, они обладают многочисленными свойствами прокариот, например в характере деления и деталях своего химического состава. По крайней мере, пластиды, очевидно, представляют собой потомков некогда свободноживших бактерий, которые более миллиарда лет назад внедрились в качестве внутриклеточных симбионтов в клетки примитивных эукариот и постепенно развилисьв клеточные органеллы (теория эндосимбиоза).1Эти количественные оценки полученыисходя из предположения, что мутации в генахпроисходят равномерно во времени. Теоретические основы сравнения последовательностейДНК заложил Кимура (Япония): теория нейтральности.
— Примеч. ред.27Остатки многоклеточных макроорганизмов встречаются только в отложениях,которые не старше миллиарда лет. Такиеорганизмы — исключительно эукариоты.Их эволюция, которая благодаря даннымпалеонтологии становится все более реконструируемой, также происходила прежде всего при взаимодействии случайныхмутаций и задающего направление отбора (теория отбора, дарвинизм). При этомполагают, что эволюция является результатом суммирования бесчисленных мелких изменений (градуализм).
Постояннопроисходят и макроэволюционные ароморфозы (major evolutionary transitions),однако отличаются они не по виду своегоосуществления, а скорее по эффекту отпостепенных эволюционных изменений.Ароморфозы, хотя они и происходили значительно реже, чем прочие постепенныеэволюционные шаги, но имели далекоидущие последствия. Очевидно, репродуктивные единицы, которые до определенного момента развивались самостоятельно, постепенно становились заключенными во все более крупные и значительноболее сложные структуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
