П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

Большинствонуклеиновых кислот нужны для храненияи переноса информации, а многочислен­ные полисахариды используются как за­пас энергии и углерода.Биологически важные макромолекулыявляются полимерами, т.е. они возникаютпутем образования ковалешных связеймежду мономерами, обычно с выделени­ем воды. Этот процесс называется поли­меризацией. Если макромолекула образо­вана только одним типом мономеров-кир­пичиков, как, например, целлюлоза, со­стоящая из (З-В-глюкозы, говорят о гомополимерах; при двух и более разнородныхмономерах, составляющих макромолеку­лу, говорят о гетерополимерах.

Белки инуклеиновые кислоты являются примеромгетерополимеров. Образованные путем ре­акций конденсации полимеры могут лег­ко вновь распадаться на мономеры путемхимического или ферментативного гид­ролиза. Распад запасного крахмала во вре­мя прорастания зерновки злаков основанна гидролизе и катализируется амилаза­ми (см. 6.17.1.2). Распад белков идет гид­ролитически с помощью протеаз. Особоеместо среди гетерополимеров занимаеттипичный для растений структурный по­лимер лигнин (составная часть древеси­ны). Он образуется из нескольких типовмономеров путем свободнорадикальнойполимеризации.

Лигнин чрезвычайно ста­билен благодаря разнообразию связей вего молекуле между мономерами, он негидролизуется и даже с помощью фер­ментов разрушается крайне трудно (см.6.17.2).43Метаболиты и разнообразные реакцииобмена веществ обсуждаются в гл. 6 (фи­зиология обмена веществ). Ниже приво­дится краткий обзор структуры биологи­чески важных макромолекул, а также липидов.

Липиды, хотя и не являются мак­ромолекулами, встречаются в клетках какструктурные элементы, прежде всего каксоставные части биологических мембран.Но в первую очередь следует обсудить ипонять особые свойства воды, универсаль­ного биологического растворителя.1.1. Структура и свойстваводыВ клетках вода служит растворителем.Вода — полярная среда, ее молекулы яв­ляются сильными электрическими дипо­лями (рис. 1.2, А, В). Это обусловлено боль­шой электроотрицательностью кислородапо сравнению с водородом (табл. 1.1),вследствие чего происходит сдвиг обоб­ществленных атомами кислорода и водо­рода электронов в сторону кислорода, иковалентная связь поляризуется.

Кислородвносит в молекулу воды частичный отри­цательный заряд (8~), водород — частич­ный положительный заряд (8+). В электри­ческом поле ионов диполи воды выстраи­ваются определенным образом, образуягндратную оболочку (рис. 1.2, С). Такаяэкранизация электрических зарядов анио­нов и катионов препятствует их объеди­нению ионной связью; они остаются в раТ а б л и ц а 1.1. Электроотрицательностьбиологически важных элементов(электроотрицательность фторапринята за 100 %)ЭлементКислород (О)Относительнаяэлектроотрицательность, %85Азот (N)75Углерод (С)65Сера(S)65Водород(Н)55Фосфор (Р)554 4[ ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКnetГидратированныйкатионГидратированныйанионГруппа,предоставляющаяводород104,5^''<rf>*Y'Атомыс частичнымотрицательнымзарядом/—о-- H i • iO—о- - H i* % ^ \ \ \ ^ / / / Д - ^\/ю=с\— 0 - -Hiа Водородная связь(0,177 нм)b Ковалентная связь(0,0965 нм)\/\/\\N- - H i ЮN- - H i/\/ю=с\N- - H i iN\Рис.

1.2. Структура и свойства воды (по A. L Lehninger, D. L. Nelson, М М. Сох)А — шаростержневая модель молекулы воды; В — полусферическая модель молекулы воды (точки —свободные электроны атома кислорода); С — расположение молекул воды, окружающих анионы икатионы с образованием гидратных оболочек; D — сталкиваясь, молекулы воды образуют междусобой легко перестраивающиеся водородные связи, Е — кристаллическая структура льда каждыйатом кислорода окружен четырьмя атомами водорода, при таянии разрушается только 15% водо­родных связей; F — наиболее часто встречающиеся водородные связи между структурными эле­ментами биомолекулстворе.

Гидратные оболочки образуютсятакже у молекул, имеющих поляризован­ные связи (например, С—О- или С—Nсвязи). По этой причине вода — прекрас­ный растворитель для заряженных и по­лярных веществ.В жидкой фазе между молекулами водыобразуются водородные связи (мостики):противоположные частичные заряды ато­мов Н и О создают электростатическоепритяжение (рис. 1.2, D, Е). Образованиетаких водородных связей придает водеуникальные свойства, например, сравни­тельно высокие значения поверхностногонатяжения, теплоты испарения и плотно­сти. Силы когезии (сцепления) между мо­лекулами воды имеют большое значениедля транспорта воды в растении (см. 6.3.5).В кристаллах льда каждый атом кислородаокружен четырьмя атомами водорода (рис.1.2, Е), в жидкой воде при комнатнойтемпературе атом кислорода находится вконтакте еще с тремя-четырьмя атомамиводорода (в среднем 3,4).Водородные связи не только образуют*ся у воды, но и легко возникают междуатомами водорода, которые связаны с ка­ким-либо другим электроотрицательныматомом (как правило, с азотом или кис­лородом) другой или той же самой моле-1,2.

Нуклеиновые кислоты |кулы. Примеры часто встречающихся во­дородных связей можно видеть на рис. 1.2,F. Стабилизация структуры нуклеиновыхкислот и белков также осуществляетсяблагодаря водородным связям (см. рис. 1.6;1.10; 1.14). Молекулы целлюлозы при об­разовании межмолекулярных водородныхсвязей объединяются в пучки (микрофиб­риллы) и таким путем способствуют уве­личению механической прочности стенокрастительных клеток (см. 2.2.7; 6.17.1.1).Вещества, имеющие достаточно мно­го полярных групп, благодаря чему ониспособны в водной фазе включаться в сетьводородных мостиков и потому раствори­мы в воде, называют гидрофильными (отгреч.

philia"— симпатия). Гидрофильностьповышается, если в дополнение к по­лярным группам имеются и ионизиру­ющиеся группы, такие как карбоксиль­ная (-СООН -> - C O O + Н+) или ами­ногруппа (—NH2 + Н+ -» —NHJ), стиму­лирующие образование мощных гидратныхоболочек.Соединения, не растворимые в воде,называют гидрофобными (от греч. hydro­phobia — боязнь воды). Для них характернавысокая доля неполярных связей или женаличие только таких связей. При непо­лярных ковалентных связях оба партнераимеют сходную электроотрицательность,так что на атомах, образующих связь, невозникает частичного электрического за­ряда.

Такие группы не образуют водород­ных мостиков. Обычные примеры неполяр­ных связей — углерод-водородные и угле­род-углеродные. Именно поэтому чистыеуглеводороды, такие как бензол или каротиноиды, очень плохо растворяются вводе, но растворяются в неполярных орга­нических растворителях вроде масел ипотому называются липофильными (от греч.lipos — жир, масло.— Примеч. ред.).У сложных молекул растворимость за­висит от количественного соотношенияполярных и неполярных связей. Вот по­чему имеются все переходы между край­не гидрофобными соединениями (напри­мер, углеводородами) и крайне гидро­фильными веществами (например, поли­анионами вроде полигалактуронанов сбольшим числом кислотных групп), ко­45торые могут связывать воду в количестве,в 100 раз большем, чем их собственнаямасса.1.2.

Нуклеиновые кислотыНуклеиновые кислоты — это гетерополимерные молекулы, которые служатлибо для хранения информации (дезоксирибонуклеиновая кислота, ДНК/DNA),либо для переноса и реализации информа­ции (рибонуклеиновые кислоты, РНК/RNA). Кроме того, определенные РНКобладают структурной функцией при по­строении рибосом (рибосомальная рРНК/rRNA).

У всех клеточных организмов — какпро-, так и эукариот — двухцепочечнаяДНК служит для хранения наследствен­ной информации и ее передачи в рядупоколений путем матричного удвоения.Молекулы ДНК отличаются тем, что мо­гут служить основой для образования но­вых молекул ДНК с точно такой же по­следовательностью оснований (репликация;см. 1.2.3). У всех организмов, кроме РНКсодержащих вирусов и вироидов (см. 1.2.5),только ДНК обладает такой функцией репликативного удвоения. Так как размноже­ние, продолжение рода, наследованиеявляются основными критериями жизни,репликативное удвоение ДНК стоит в цен­тре всех жизненных процессов. Кроме того,молекулы ДНК способны служить матри­цей для последовательностей РНК, а че­рез РНК — также передавать информациюо последовательности аминокислот в бел­ках.

Благодаря этой генетической функцииДНК может проявляться наследственнаяинформация: наследственные факторы(гены; от греч. genos — происхождение,род, наследство) реализуются как опре­деленный фенотип (набор проявляемыхвнешне признаков организмов; от греч.phainein — делать видимым).1.2.1. Строение нуклеиновыхкислотНуклеиновые кислоты это полинуклеотиды, неразветвленные полимеры из мо-L ГЛАВА461. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКномеров — нуклеотидов. Один нуклеотидсостоит из основания, связанного N-гликозидной связью с сахаром, — нуклеозида — и от одного до трех остатков фос­форной кислоты (фосфата), так что раз­личают нуклеозидмоно-, ди- и трифосфаты (рис.

1.3).В качестве оснований в ДНК (DNA)встречаются пурины — аденин (А) и гуа­нин (Г, G), а также пиримидины — цитонон2с5 0 он нон2с5 0 онW ^H1W ^H1HHWоно-р-онWон онРибозаонон н2-ДезоксирибозаФосфорнаякислотаПиримидиновыеоснованияNH,ОNO ^ N ^ HIH0'CH3hk ^ " \/HHO^ ^N^H^ NIHIнТимин (Т)Цитозин (С\Ц\)Урацил (11\У\)Рис. 1.3. Нуклеотиды состоят из трех структур­ных элементов — пиримидинового или пуринового азотистого основания, сахара (пентозы) ифосфорной кислоты.ПуриновыеоснованияNH?Н ^ Ч | ^IH o N ^ N ^ NIАденин(А)Гуанин (G\l~\)ННСтруктурануклеотидовNH,АнгидриднаясвязьnАнгидриднаяфирная Ni]i" |Т >\связьсвязьLI ' /оо|ЦТ11+11+онон35'НО-Р~0-Р~0-Р-0-СН2 оонзин (Ц, С) и тимин (Т). В РНК (RNA)тимин заменен на урацил (У, U). Поня­тие «основание» (или азотистое основание)указывает на щелочную природу этих ге­тероциклических, азотсодержащих арома­тических соединений. Связь с сахаром осу­ществляется через N] пиримидина или N9пурина.

Характеристики

Список файлов книги