П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 13
Текст из файла (страница 13)
В качестве сахара служат пентозы —рибоза в РНК и 2-дезоксирибоза в ДНК,в обоих случаях в p-D-фуранозной форме(о номенклатуре Сахаров см. 1.4.1). Нуклеозиды называют: аденозин, гуанозин, уридин и цитидин, если речь идет о РНК, идезоксиаденозин, дезоксигуанозин, дезокситимидин и дезоксицитидин, когда внуклеиновой кислоте (ДНК) содержится2-дезоксирибоза. Благодаря образованиюэфирной связи первичной гидроксильнойгруппы у С5-атома пентозы с фосфорнойкислотой возникает нуклеозидмонофосфат.Одна или две других молекулы фосфорной кислоты могут подсоединиться к этойос-фосфатной группе так. что образуетсяГ•он онI АденозинАденозинмонофосфатI (АМФ)| Аденозиндифосфат (АДФ)Аденозинтрифосфат (АТФ)Азотистое основание связано с сахаром N-pгликозидной связью N, пиримидина или N 9 пурина.
Фосфорная кислота образует эфир с первичной спиртовой группой пентозы К а-остатку фосфорной кислоты может быть присоединено еще до двух ее остатков с помощью ангидридных связей. Гликозид из азотистого основания и рибозы называют нуклеозидом, а изоснования и 2-дезоксирибозы — дезоксинуклеозидом (d-nucleosid) Таким образом, нуклеотиды являются нуклеозидмоно-, ди- или трифосфатами, как это показано внизу на примере аденозина и его нуклеотидов.
В качествесахара в рибонуклеиновой кислоте встречается рибоза, в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК = ОЫА)-2'-дезоксирибоза. Атомы углерода сахара обозначают 1', 2'...5'; С1 образуетгликозидную связь. Для упрощения сложныхструктурных формул, например в кольцах,обычно опускают стоящие при атомах углерода водородные атомы (сравните нижнюю формулу с расположенными выше). Этот прием часто используется и в других рисунках книги длянаглядности1.2. Н у к л е и н о в ы е к и с л о т ывисит от сахарофосфатного остова молекулы, который состоит из мономеров рибозы (или дезоксирибозы), связанных5',3'-фосфодиэфирными мостиками.
Наодном конце молекулы расположена свободная 5'-ОН-группа (5'-конец нуклеиновой кислоты), на другом конце — свободная З'-ОН-группа (З'-конец). Азотистыеоснования связаны с этим сахарофосфатным остовом гликозидной связью.Эта первичная структура нуклеиновыхкислот определяется характерной линейной последовательностью азотистых оснований, которая читается всегда в направлении 5' -» 3', что соответствует и направлению синтеза.
Последовательность оснований (триплетный код; см. 7.3.1.1) несетинформацию о структуре белка. Меройвеличины молекулы нуклеиновой кислоты принято считать число пар основанийдля ДНК (Ьр — от англ. base pairs, илип. н. — пар нуклеотидов ДНК) или числооснований для РНК (b — base, или н. —нуклеотидов РНК).богатый энергией ангидрид — нуклеозиддифосфат или нуклеозидтрифосфат. Нуклеозидтрифосфаты используются на первом этапе биосинтеза ДНК или РНК. Кроме того, эти соединения с высокой энергией переноса групп обладают и многимидругими функциями в обмене вешеств.Например, аденозинтрифосфат (АТФ,АТР) является важнейшим поставщикомэнергии для многих ферментативных реакций (см.
6.1).Через а-остаток фосфорной кислотынуклеотид может быть ковалентно связанс пентозой второго нуклеотида с выделением воды, так что сначала получается динуклеотид. Из него может быть образованолиго- и, наконец, полинуклеотид. Приэтом в нуклеиновых кислотах образуютсяфосфодиэфирные мостики между 5' и 3'С-атомами соседних пентоз (чтобы различать атомы азотистых оснований и Сахаров, С-атомы сахара нуклеозидов обозначают цифрами со штрихом). Как показанона рис. 1.4, тип нуклеиновой кислоты заДНКРНКн^чА^н!|[о-0-р-о-СНТимин (Т)Урацил(U)оH2NNSЦитозин (С)нI•Р-О-0П2О1Аденин(А)нI"0-Р-0-СНгооWWФосфорноО /диэфирная/связь—-"^О1NПнVk,*J Аденин (А)оН/Гуанин (G)НNH 21>°\н-0-р_о-СН2оЧАоI•Р-О-СНгоIIl >- \ОIQ/-» оЦитозин(С)ООНI"О-Р-О-СНгоNH,"Г"*Й ебоH?NI5""О-Р-О-СН.2 0що47рОI~о-р-о-сн г оФосфорноО !диэфирная/связь—^"0-Р-0--IОН5'<'АнN-^-N^-NH2\з'г/J'ООНI"О-Р-0IIГуанин(G)оР и с .
1.4. К о р о т к и е последовательности молекул Д Н К и РНК.Т и м и н не встречается в РНК и з а м е н е н в ней у р а ц и л о м . Направление с и н т е з а и прочтения формулслева направо, о т 5'- к З'-концу молекулы48| ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОК1.2.2. Структурадезоксирибонуклеиновойкислоты (ДНК, DNA)Лишь у немногих фагов и вирусов ДНКвстречается в форме однонитевой молекулы (ssDNA, англ. single-stranded DNA).У многих вирусов и фагов, а также в любых клетках ДНК представлена в видедвойной нити из двух спирально закрученных антипараллельных молекул (dsDNA,англ.
double-stranded DNA). Эту структурупринято называть двойной спиралью ДНК.Сахарофосфатные цепочки при этом направлены наружу, а плоские гетероциклические кольца оснований располагаются почти перпендикулярно продольной осидвойной спирали внутри нее (рис. 1.5). Противолежащие основания обеих цепей находятся на одном уровне и образуют вобласти оси спирали водородные связи (см.1.1).
Это, разумеется, предполагает пространственное (стерическое) соответствиеприлегающих друг к другу участков гете-Рис. 1.5. Модель двойной спирали ДНКУотсона— Крика (В-форма):А — схема; В — полусферическая модельрециклов (рис. 1.6). Одно пуриновое основание (А или Г) всегда стоит напротивпиримидинового основания (Т или Ц), икомплементарны только пары основанийAT и ГЦ.Соответственно комплементарны и последовательности оснований в обеих нитяхдвойной спирали ДНК, благодаря чему онипрочно удерживаются одна против другой.Так, для последовательности оснований 5'ГАТТАЦА-3' в противостоящей нити должна соответствовать 3'-ЦТААТГТ-5'.
Изпринципа строения молекулы ДНК следует, что молярное соотношение пуриновыхи пиримидиновых оснований в двойнойспирали всегда равно 1:1, т.е. имеетсястолько же Ц, сколько Г, и столько А,сколько Т (т.е. А + Г = Т + Ц). Напротив,соотношение оснований (А + Т): (Г + Ц)может варьировать. И хотя для ДНК одного вида организмов это соотношение постоянно и даже является специфическимпризнаком вида, уже у родственных видов и рас оно отличается. У прокариот соотношение оснований (А + Т): (Г + Ц)колеблется в широких пределах (0,3 — 3,5),для эукариот оно близко к 1. От соотношения оснований (А + Т): (Г + Ц) зависит и температура плавления (Тт) ДНК.Под плавлением, или денатурацией, ДНКпонимают, к примеру, вызванное нагревом расхождение обеих нитей ДНК. Приэтом разрываются водородные связи между противолежащими основаниями.
ГЦпара с ее тремя водородными связями стабильнее, чем АТ-пара только с двумя водородными связями, поэтому последовательности ДНК, богатые парами AT, разделяются при более низких температурах,нежели богатые ГЦ-парами.Последовательность оснований в цепяхмолекулы ДНК называют ее первичнойструктурой, а спиральную структуру — вторичной структурой.
Связывающие ДНКбелки часто узнают вторичную структурув определенных местах двойной спиралиДНК (см. 7.2.2.3). Представленная на рис. 1.5модель двойной спирали, предложеннаяв 1953 г. Д.Уотсоном и Ф. Криком на основе данных рентгеноструктурного анализа М.Уилкинса и Р.Франклин, демонстрирует преобладающую В-форму ДНК —1.2. Нуклеиновые кислоты |Гуанин (G)G=C49Цитозин (С)IНоI0=P-0"оIО 5'CH2L,H2C5IN-HЮ*iоI"0-P=0Iо°'оI"\_/СНзo=p-crоi*N\J^~HН2С:о0-Р=0Аденин(А)А= ТТимин (Т) ООIРис.
1.6. Специфическое спаривание азотистых оснований путем образования водородных связеймежду двумя цепями ДНК.Молекулярная структура оснований допускает соединение только AT и ГЦ. В паре AT образуютсядве, а в паре ГЦ — три водородных связиправозакрученную спираль. Как тогда полагали, двойная спираль ДНК имеет диаметр около 2 нм (20 Л). В одном полномобороте спирали (3,4 нм в направленииоси) помещается 10 спаренных оснований, т.е. каждое основание поворачивается на 36° относительно соседнего. Болееточные измерения, произведенные позже, показали, что на самом деле на одинвиток В-ДНК приходится 10,5 пар оснований на протяжении 3,6 нм.
Нарядус В-формой существует также правозакрученная А-форма ДНК, которая отличается конформацией сахара. При специальных условиях может существовать левозакрученная Z-форма ДНК. Она представляет собой цепь чередующихся пуриновых и пиримидиновых оснований. ZДНК, как полагают, могла бы приниматьучастие в генной регуляции. Двойная спираль ДНК подвижна, т.е.
может слегкаизгибаться с минимальным радиусом изгиба около 5 нм (например, в нуклеосомах) (см. рис. 2.21). В клетках двойная спираль ДНК находится не в беспорядочном состоянии, а образует третичнуюструктуру, которая может при участиимногочисленных белков создавать оченькомпактную суперструктуру хромосомэукариотических клеток (см. 2.2.3.2).1.2.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
