Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 465
Текст из файла (страница 465)
Понимание механизма их обновления чрезвычайно важно, потому что потеря именно этих клеток 23.4. Кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и клетки эндотелия 2211 Заключение Легкие выполняют ггростую функцию газообмена, однако обслуживающие их жизнедеятельность системы сложны. Выделяющие сурфактант клетки не дают альвеолам слипаться. Макрофаги постоянно прочесывают альвеолы в поисках мелких соринок и микроорганизмов. Реснипгчатый «эскалатор», образуемый выделяющими слизь бокаловидными клетками и мерцательными реснитчатыми клетками, выводит мусор из дьгхательных путей. В кишечнике, где происходят разрушительные химические процессы, постоянное и быстрое обновление леток помогает поддерживать всасывающий эпипгелий ы нормальном состоянии.
В тонкол кишечнике находящиеся в криптах стволовые клетки порождают новые всасывающие, бокаловидные, энтероэндокринные клетки и клетки Панета, позволяя всего лишь за неделю обновлять большую часть эпителиальной выстилки кишечника. Сигналы Юпг в криптах поддержиыают популяцию стволовых клеток, ы то время как сигнальный путь гггогсп регулирует'разнообразные пути развития их дифференцированных потомков и ограничивает число тех из них, кому уготована судьба секреторных клеток.
Межклеточньге взаимодействия в пределах эпителия, опосредуемые сигнальной системой эфригг-Ергг, управляют избирательныл перемещением дифференцирующихся клеток из крипт вверх на ворсинки. Взаимодействия между эпителием и стромой, использующие сигнальные пути Игпг, Педдеггод, РТ2БЕ и ВМР, организуют структуру из крипт и ворсинок и тем самым «обустраивают» ниши, в которых обитают стволовые клетки. Печень — более защищенный орган, но ы случае необходимосгпи она тоже может быстро регулировать свой размер в большую или меньшую сторону за счет, соответппвенно, разрастания или гибели клегпок.
Дифференцированные гепатоциты сохраняют способность делиться на протяжении всей жизни организма, показывая тем самым, что для обновления тканей не всегда требуется специализированный класс стволоыых клеток. Точно так же ы поджелудочной железе сообщество вырабатывающих инсулин клеток умножается и обновляется путем простого деления. 23.4. Кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и клетки эндотелия От тканей, происходягцих из эктодермы и эндодермы зародыша, мы обратимся к тем, которые образуются из мезодермы.
Этот срединный слой клеток, пролегающий между эктодермой и эндодермой, вырастает, развивается и в итоге превращается в разнообразные виды опорных тканей. Он дает начало соединительным тканям организма, клеткам крови, кровеносным и лимфатическим сосудам, а также мышцам, почкам и многим друпгм структурам и группам клеток. Начнем с кровеносньгх сосудов. Жизнедеятельность тканей невозможна без кровоснабжения, а кровоснабжение, в свою очередь, зависит от эндотелиальиых клеток, которые образуют выстилку кровеносных сосудов. Эндотелиальные клетки имеют замечательную способность регулировать свою численность и изменять взаимное расположение, чтобы удовлетворять локальным требованиям. Они создают приспособляемую систему жизнеобеспечения, простирающуюся за счет перемещения клеток практически в каждую 23хз.
К(уовеыоснагфССЗСУДызлз(Мфа3заЧВо(зтдсС(еудыззкпйткиэндотелазя 22И ядро андотвливльной клетки базальная мембрана просеет капилляра Рис. 23.32. Перициты. На микрофотографии, полученной на сканирующем злекторонном микроскопе, показаны перициты, оплетающие своими отростками маленький кровеносный сосуд (посткапиллярную венулу) в молочной железе кошки. Перициты присутствуют также и вокруг капилляров, но рассеяны гораздо сильнее. (Снимок заимствован из Т. Рв)(шага апд у. Оепага.
Апс 1 Япог. 170: 39-54, 1984. С любезного разрешения издательства ЧЛ(еу-(з)зз ) 1 0мкм Рис. 23.31. Капилляры. а) Электронная микрофотография поперечного среза маленького капилляра поджелудочной железы. Стенка образована одной эндотелиальной клеткой, окруженной базальной мембраной. 6) Полученная сканирующая электронной микроскопией фотография внутренней поверхности капилляра в почечном клубочке, где происходит фильтрация крови и образуется моча. Здесь, как и в печени (см. рис. 23.28), эндотелиальные клетки специализированы на формирование ситовидной структуры с окнами, построенными, скорее, наподобие пор в ядерной оболочке клеток эукариот и позволяющими свободно проходить воде и большинству молекул из кровотока. (Снимок о заимствован из К. Р.
Во(епбег, 1 Себ Вюб 61: 269-287, 1974. С любезного разрешения издательства Т)зе Крове(ейег сГпвегз)ту Ргем; фотография б любезно прислана 5тече 6зс)кпе(ззпег и ПауИ 5Ыгпа.] 2214 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности и лимфатических сосудов, от сердца до самого тонкого капилляра, и управляют прохождением различных веществ — а также лейкоцитов — из тканей в кровоток и обратно. Артерии, вены и лимфатические сосуды развиваются из маленьких сосудов, построенных преимущественно из эндотелиальных клеток и базальной мембраны, но там, где это необходимо, под влиянием сигналов от эндотелиальных клеток на них наслаиваются соединительная ткань и гладкая мускулатура. 23.4.2.
Эндотелиальные клетки окончаний кровеносных сосудов прокладывают дорогу для новых сосудов Чтобы понять, как сосудистая система возникает и как она приспосабливается к меняюгцимся потребностям тканей, нам придется изучить эндотелиальные клетки, Каким образом они рассредоточиваются по ткани и как они образуют каналы, которые соединяются только лишь надлежащим образом, чтобы кровь циркулировала по тканям, а лимфа поступала обратно в кровоток? Эндотелиальные клетки образуются на определенных участках на ранних стадиях эмбрионального развития из клеток-предшественниц, дающих начало также и клеткам крови. Из этих участков эндотелиальные клетки мигрируют, разрастаются, дифференцируются и образуют первые зачатки кровеносных сосудов — то есть осуществляют процесс, получивший название ыискуяогенез.
Последующий рост и ветвление сосудов по всему телу осуществляется главным обржюм за счет разрастания и перемещения эндотелиальных клеток этих первых сосудов в ходе процесса, названного ангиогенезом. И в молодом организме, когда он растет, и во взрослом, в ходе восстановления и перестройки тканей, ангиогенез происходит очень похожим образом. Мы можем наблюдать поведение клеток в естественно прозрачных структурах тела, таких как роговица глаза или плавник малька, в культуре ткани или в зародыше. Удобным примером для экспериментального исследования является сетчатка зародыша, в которой кровеносные сосуды развиваются в полном соответствии с заданным природой планом.
Каждый новый сосуд возникает в виде отростка на стенке существующего капилляра или маленькой венулы (рис. 23.33, а). На верхушке отростка, прокладываюшего путь развивающемуся сосуду, находится специализированная эндотелиальная клетка. Такой краевой одноклеточный отросток экспрессирует совсем не те гены, что характерны для идущих за ним эндотелиальных стебельковых клеток, и, в то время как они делятся, краевая клетка к пролиферации не способна. Однако самая поразительная особенность краевой клетки — то, что она выпускает много длинных филоподий, напоминающих отростки конуса роста нейрона (рис.
23.33, б). Тем временем стебельковые клетки образуют просвет растущего сосуда (см. рис. 23.33, а). Этот процесс можно наблюдать в прозрачном зародыше рыбки данно (Рап1о гедо) внутренние вакуоли одних клеток соединяются с вакуолями соседних клеток и образуют непрерывную многоклеточную трубку. Эндотелиальные краевые клетки растущих капилляров не только напоминают собой конусы роста нейронов, но и реагируют на сигналы окружающей среды аналогичным образом. Фактически в этот процесс вовлечены многие путеводные молекулы: семафорины, петрины, зйс-белки н эфрины, — а также соответствующие рецепторы, экспрессирующиеся в краевых клетках и направляющие рост капилляров по определенным маршрутам в тканях зародыша, зачастую параллельно с нервами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
