Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 461
Текст из файла (страница 461)
Наружный сегмент фоторецептора, по всей видимости, представляет собой видоизмененную ресничку с характерной для реснички структурой из микротрубочек в области, соединяющей наружный сегмент с остальной частью клетки (рис. 23.17). Остальная часть наружного сегмента почти полностью заполнена уложенными в стопку мембранами, в которые заложены светочувствительные комплексы; поглоще>шый ими свет вызывает электрический ток, о чем мы уже писали в главе 15. На своих противоположных концах фоторецепторы образуют синапсы со всгавочными нейронами, которые и передают сигнал ганглиозным клеткам сетчатки (см. рис. 23.16). У человека фоторецепторы, как и слуховые волосковые клетки, являются постоянными клетками, которые не способны делиться и обновляться после разрушения в результате болезни или действия неправильно направленного луча лазера. Однако светочувствительные молекулы зрительного пигмента непостоянны — они непрерывно деградируют и ааменяются новыми.
В палочках (но, что любопытно, не в колбочках) такой оборот организован в виде линии конвейера и может быть проанализирован путем отслеживания прохождения меченных радиоактивной меткой молекул белка через клетку после кратковременной обработки радиоактивной аминокислотой (рис. 23.18). Это движение можно проследить от аппарата Гольджи во внутреннем сегменте клетки к основанию стопки мембран в наружном ее сегменте. клетки пигментного —— эпителия колбочковый фоторецептор папочковый фоторецептор еставочные нейроны ганглиозная клетка (нейрон) угцие мозгу аксоны Рис.
23.16. Структура сетчатки глаза. Когда свет падает на фоторецепторы, вырабатываемый электрический сигнал передается через вставочные нейроны к ганглиозным клеткам, которые в свою очередь передают этот сигнал мозгу. Популяция специализированных опорных клеток (здесь не показана) занимает место между нейронами и фоторецепторами в пласте нервных клеток сетчатки. (Рисунок сделан на основе 3.
Е. Оовгйпе апг) В. В. Воусои, Ргос. Я. 5ос. 1опа В Вюг, 5сс 1ББ;В0-111, 1966. С разрешения йоуаг 5осгету.) Отсюда они постепенно перемещаются к противоположному концу палочки, по мере того как новые белки синтезируются у ее основания. В конце концов (у крысы -- по прошествии примерно 10 ти дней), по достижении верхушки наружного сегмента, меченые белки и слои мембршгы, в которую они были погружены, подвергаются фагоцитозу (поглошаются и перевариваются) клетками пигментного эпителия. Этот пример показывает общий принцип: даже при том, что отдельные клетки некоторых типов сохраняются на протяжении всей жиз>ги, очень малая доля тканей взрослого организма состоит из молекул, образовавших эти ткани в эмбрионе. Заийнзчвмвгв Большинспгво сенсорных рецеппгорных клеток, таких как эпидермальные и нервные клетки, происходит от эпителия, формирующего наружную поверхность эмбриона.
Они преобразуют стимулы внешней среды в электрические сигналы и передают их нейронам через химические синапсы. Обонятельные клетки 2192;г Чабтгз:5Г Мйтюэ В КггйУВ)(стВМХСРВОКУПИСгегУ)Э,' Ь Б х х х Ф о г акмвтическвя ембрвна инаптическая блвсть носовой полости сами являются полноценными нейроначи и посылают свои аксоны в головной мозг. Они живут всего диски светочувствительной лишь один два месяца, а потому непре- мембраны наружный рывно заменяются новыми, прошыодимы- сегмент ми стволовыми клетками обонятельного пп эпителия.
Каждый обонятельный ней- м рон зкспрессирует только один из сотен различных обонятельных рецепторных соединительная белков, кодируемых соответствующими ' а. генами и оксаны ото всех обонятельных нейронов, экспрессирующих одинаковые рецепторные белки, направляются к од- ф."' ним и тем же гломерулам в обонятельных акт, ' луковицах головного мозга. 4: ак В отличие опт обонятельных рецепторных клеток, слуховые полосковые $1 клетки -. клетки для ыосприятия зыуков — должны сохраняться на протя. жении всей жизни организма, по крайнеи мере у млекопитающих, хотя там, где ягакк волоскоыые клетки были разрушены, запустив с помощью генно инженерных приемов экспрессию гена дифференциации волосковых клеток АтоЫ, можно пополнить их ряды за счет выживших опорных клеток.
Волосковые клетки не :х:,: ' о имеют аксона, но образуют синоптический контакт с нервными окончания.ми в слуховом эпителии. Они берут свое Рис. 23дт. Папочиовый фоторецептор. название от похожих на пучок волос стереоцилий тгигантских микроыорсинок), торчащих на их ынешней поверхности. Звуковые колебания наклоняя>т пучок, механически открывая и закрывая ионные каналы на стереоцилиях, и эти электрические поля возбуждают клетку и она посылает сигналы в мозг.
Сыепгочувствительные клетки в сетчатке глаза поглощают фотоны молекулами зрительного пигмента, состоящего из опсиноы и ретиналя„которые залегают в мембранном слое наружного сегмента фоторецепторов. Индуцируемое фотонами электрическое поле возбуждает сложнейший внутриклеточный путь передачи сигналов. Хотя сами фоторецепторные клетки постоянны и невозобновляемы, слои содержащих зрительный пигмент мембран постоянно обновляются. Рассмотренные нами примеры представляют липть небольшую часть тех тканей и типов клеток, которые происходит из наружного слоя эмбриона †. эктодермы. Однако их вполне достаточно, чтобы показать, насколько эти клетки могут быть 100 мкм альвеслярная клетка )(чо типа, выделяющая сурфактант АЛЬВЕОЛА сурфактант эритроцит эндотелиальная клетка, выстилающая кровеносный капилляр АЛЬВЕОЛА базальная мембрана а) Рис.
23.19. Альвеолы в лепюм. а) Фотография, сделанная на сканирующем электронном микроскопе при малом увеличении, иллюстрирует губчатоподобную структуру, образованную многочисленными заполненными воздухом альвеолами. Сверху видна бронхиола (мелкий трубчатый воздушный путь), сообщающаяся с альвеолами. 6) На полученной с помощью трансмиссионной электронной микроскопии фотографии среза области, соответствующей желтой области на фото а, показаны альвеолярные стенки, в которых и происходит газообмен. в) Схема клеточной архитектуры части альвеолярной стенки, соответствующей желпюй области на снимке б. (Фотография а взята из Р. Веьг ет а!., яезр)г.
Рьузго!. 44:61-86, 1981. С любезного разрешения издательства Енеиег; снимок б — с любезного разрешения Ретег беьг и заимствован из О. уу. Еашсеи, А Техтьоой о( Н(яо)обу, 12Ш ед. Нею уог)г: Сьаргпап апд На)(, 1994.) дохом. Это создает проблему. Когда две влажные поверхности соприкасаются, они слипаются друг с другом за счет сил поверхностного натяжения в водной прослойке между ними — этот эффект проявляется тем сильнее, чем меньше масштаб структуры. Поэтому существует опасность, что альвеолы схлопнутся и не смогут вновь наполни~вся воздухом. Чтобы решить эту проблему, в выстилке альвеол при- 23.3.
Дыхательные пути и кишечник 2197 сокращение клеток гладкой мускулатуры, способных сужать дыхательные пути, а также выполнение других функций. Имеются в эпителии также и базальные клетки, которые служат стволовыми клетками для его обновления. Выделяемая бокаловидными клетками слизь образует по верхушкам ресничек вязкий и упругий покровный слой толщиной примерно 5 мкм. Реснички, единообразно колеблющиеся в одном направлении, со скоростью приблизительно 12 биений в секунду, выталкивают слизь из легких, увлекая и прилипший к ней сор.
Такой «конвейер» для удаления мусора из легких называют реснитчатым эскалатором. Конечно, некоторые вдыхаемые частички могут достичь самих альвеол, где нет никакого эскалатора. Здесь нежелательные вещества удаляются специализированными клетками еше одного класса — макрофагами, которые мигрируют по легким, поглощая инородные вещества и бактерии.
Каждый час реснитчатым эскалатором из легких выносятся миллионы макрофагов, выполнивших свою функцию по сбору мусора. В верхней части дыхательного тракта покрытый влажной слизью дыхательный зпителий сменяется многослойным чешуйчатым эпителием. Этот пласт клеток структурирован, обеспечивая тем самым механическую прочность и защиту и, подобно зпидермису, состоит из многих слоев уплощенных клеток, плотно набитых кератином.
От эпидермиса он отличается тем, что поддерживается во влажном состоянии и его клетки сохраняют свои ядра даже в наружных слоях. Резкие границы специализации эпителиальных клеток, наподобие перехода между слизистым и многослойным чешуйчатым эпителием дыхательного тракта, встречаются и в других частях организма, но очень мало известно о том, как они образуются и поддерживаются.
23.3.3. Выстилка тонкой кишки самообновяяется быстрее, чем любая другая ткань Легкими обладают только дышащие атмосферным воздухом позвоночные, однако все позвоночные и почти все беспозвоночные имеют кишечник — пищеварительный тракт, выстланный клетками, специализированными для переваривания пищи и всасывания молекул питательных веществ, высво~юждаемых в ходе переваривания.
Оба эти действия трудно осуществлять в одно и то же время, так как химические процессы, призванные переваривать пищу в просвете кишечного тракта, склонны также и к разрушению самой выстилки кишечника, включая клетки, которые всасывают питательные вещества. Чтобы решить эту проблему, организм использует несколько стратегий. Самые агрессивные пищеварительные процессы, включающие кислотный гидролиз в сочетании с действием ферментов, протекают в отдельном реакционном сосуде — желудке.
После этого продукты пищеварения проходят в тонкий кишечник, где всасываются питательные вещества и продолжается ферментативное расщепление, но уже при нейтральном значении РН. Разные области выстилки кишечника состоят из разных наборов клеток различных типов. Эпителий желудка содержит клетки, выделяющие кислоту, и другие клетки, выделяющие пищеварительные ферменты, которые работают в кислой среде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
