Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 460
Текст из файла (страница 460)
Поэтому избирательная восприимчивость каждого отдельно взятого обонятельного нейрона имеет смысл только в том случае, если его аксон передает информацию только лишь определенной ретрансляционной станции в мозге, настроенной на специфический диапазон ароматов, которые этот нейрон ощущает. Такие ретрансляционные станции называют гломерулами, или клубочками.
Они расположены в структурах, называемых обонятельными луковицами (по одной в каждом полушарии мозга), с приблизительно 1800 гломерулами в каждой луковице (у мыши). Обонятельные нейроны, экспрессирующие рецепторы, распознающие один и тот же запах, широко рассеяны по обонятельному эпителию, но все их аксоны сходятся в одну гломерулу (рис. 23.12, в). По мере того, как рождаются новые обонятельные нейроны, заменяя те, которые умирают, они должны, в свою очередь, направлять свои аксоны в соответствующую им гломерулу. Таким образом, белки обонятельных рецепторов имеют вторую функцию: направление растущих концов новых аксонов ло определенным путям к нужным целевым гломерулам в обонятельных луковицах.
Если бы не непрерывное действие этой системы наведения, то радующая нас своим благоуханием роза один месяц источала бы аромат лимона, другой — пахла бы гнилой рыбой. 23.2.2. Слуховые волосковые клетки должны сохраняться на протяжении всей жизни организма Из всех тканей организма слуховой нейроэлителий обладает наиболее сложной и тонко организованной структурой (рис. 23.13). Его сенсорные клетки — слуховые волосковые клетки — удерживаются в жестком каркасе из опорных клеток и покрыты сверху массивом внеклеточного матрикса (локровной мембраной) в структуре, называемой Кортиевым органом. Волосковые клетки преобразуют механические раздражения в электрические сигналы.
Каждая из этих клеток имеет на своей поверхности характерный пучок гигантских микроворсинок (называемых стереоцилиями), выступающих из ее мембраны наподобие волос (отсюда и название). Стереоцилии укреплены изнутри поперечными актиновыми нитями и расположены рядами в зависимости от длины. Размеры каждого такого массива заданы с чрезвычайной точностью в зависимости от расположения волосковой клетки в ухе и частоты звука, на который она должна реагировать.
Звуковые ко- наружные вопосковые клетки покровная мембрана опорная нняя еая нервные волокна базвпьная мембрана а) 5 мкм ствреоцнлни ! ЗВУК ВЫЗЫВАЕТ КОЛЕБАНИЯ БАЗАЛЬНОЙ МЕМБРАНЫ похровная ' мембране Рис. 23.14. Устройство Кортнева органа внутреннего уха млеиопитающегог колебания лежмцего сверху внеилеточного матрикса(покровкой мембраны) наклоняют стереоцилии слуховык волосиовьш клеток. Стереоцилии ведут себя как жесткие стержни, имеющие шарнир в основании и объединенные на своих концах в пучок. батальная мембрана Рис.
23.13. Слуховые волосковые клетки. а) Схематическая иллюстрация поперечного среза слухового аппарата (Кортнева органа) внутреннего уха млекопитающего: видны слуховые волосковые клетки, удерживаемые в сложной эпителиальной структуре из опорных клеток и накрытые сверху массивом внеклеточного матрикса (понровной мембраной). Содержащий волосковые клетки эпителий расположен на базальной мембране — тонной пленке из упругой ткани, — образующей длинную, узкую перегородку, отделяющую два заполненных жидкостью канала.
Звук создает в этих каналах избыточное давление и эаставляег базальную мембрану колебаться вверх-вниз. б) Полученная на сканирующем электроннм микроскопе фотография верхней поверхности наружной слуховой волосковой клетки с характерными рядами корганных труỠ— гигэнтских микроворсинок (сгереоцилий). Основными слуховыми рецепторами служат внутренние волосковые клетки, которых у человека всего лишь 3500 в каждом ухе. Наружные волосковые клетки, которых у человека примерно в четыре раза больше, как считается, являются частью механизма обратной связи, регулирующего механическое раздражение, передаваемое на внутренние волосковые клетки. (Снимок б заимствован из 1 О.
Ржйеэ, Ргор. ЛГеогоЫа1 24:1-42, 1985. С любезного разрешения издательства ЕВеыег.) 21ФО. ЧаетЬ |,)(ЛЕТКИ ВГ)Г2йтфкйтВИКСОВОКуПНГ)Стиг'. лебания раскачивают Кортнев орган, вынуждая пучки стереоцилий наклоняться (рис. 23.)4), а механически управляемые ионные каналы в мембранах стереоцилий — открываться или закрываться (рис. 23.
) 3). Поток электрических зарядов, переносимых в клетку в виде ионов, изменяет мембранный потенциал и тем самым управляет высвобождением нейротрансмитгера на базальном конце клетки, там, где расположен синапс нервного окончания. У человека и других млекопитающих слуховые волосковые клетки, в отличие от обогтятельных нейронов, должны существовать на протяжении всей жизни организма. Если они разрушаются в результате болезни, под действием токсинов или чрезмерно громкого шума, то они не восстанавливаются, и проистекаюгцая отсюда потеря (снижение) слуха необрапвча.
Однако у некоторых другггх позвоночных разрушение слуховых волосковых клепж заставляет опорные клюки делиться и вести себя как стволовые: канал от«рыт 100 нм Пуцок б) НАКЛОНЕН ПУЧОК НЕ НАКЛОНЕН в) Рис. 23.15. Принцип рабаты волоскавой клетки. а) Клетка работает подобно первичному преобразователю сигнала, генерирующему электрический сигнал в ответна звуковые колебания, которые раскачивают Кортнев орган и тем самым заставляют стереоцилии нанлоняться.
От кончина каждой более короткой стереоцили и более или менее верти нально вверх бежит тонкая нить, прикрепленная в некоторой более высокой точке к смежной с ней более рослой соседне. При наклонах пучна волосков нити натягиваются и открывают ионные каналы (с механическим затвором) в мембране стереоцилий. Открытие этих каналов обеспечивает приток положительных зарядов и деполяризует волосковую клетку. б) Электронная фотография нитей, простирающихся от верхушек двух стереоцилий. Каждая нить сгктоит отчасти из молекул меж«легочной адгезии: членов надсемейства кадгеринов. Индивиды, которым недостает этик специфических кадгеринов, не имеют таких нитей, а потому у них проблемы са слухом.
В ходе чрезвычайно тонких механических измерений электрических импульсов от единственной волосковой клетки, когда пучок стереоцилий отклоняли гибким стеклянным зондом, обнаружили дополнительную «податливосгь» связки, так как механически открываемые каналы поддаются прилаженной силе и открываются, а вся связка подается вперед без приложения дополнительной силы. Такими экспериментами было показано, что сила, необходимая для открывания одного канала, составляет около 2 10 'з ньютон и что его затвор при этом откидывается на расстояние приблиэительно 4 им.
Этот механизм на удивление чувствителен: установлено, что самые слабые звуки, которые мы способны слышать, растягивали нити в среднем на 0,04 нм, а это составляет чуть менее половины диаметра атома водорода. (снимок б заимствован из В. касьаг ет а)., Ргос лгагг ясасс 5сс ыы 92ч13336-13341, 2000. с любезного разрешения Мзбопа! Асаг)егпу ог 5с!епсез.) 23.2. Нейросенсорный эпитепий 2191 порождать потомство, которое может дифференцироваться и заменять собой утраченные полосковые клетки.
Хочется верить, что, изучив этот механизм регенерации, мы однажды научимся восстанавливать слуховой эпителий человека. Пока что известен один способ лечения, позволяющий вызвать частичную регенерацию слуховых волосковых клеток у взрослого млекопитающего. Данная технология основана на применении вируса (аденовируса), сконструированного так, что он содержит копию гена АгоЫ, кодирующего регуляторный белок, способствующий дифференцировке волосковых клеток в ходе развития. Морские свинки, которые были лишены слуха в результате действия токсина, уничтожающего волосковые клетки, могут быть вылечены иньекцией этой вирусной конструкции в поврежденное ухо.
В ходе этой процедуры многие из выживших опорных клеток заражаются модифицированным вирусом и начинают экспрессировать ген АГоИ. Он преобразует их в работоспособные волосковые клетки, и слух у животного частично восстанавливается. 23.2.3. Наиболее долговечные клетки обновляют свои части: фоторецелторы сетчатки Нервная сеть сетчатки глаза состоит из нескольких слоев клеток, организованных совершенно нетривиально. Нейроны, которые передают сигналы от глаза к мозгу (называемые ганглиозными клетками сетчатки), расположены наиболее близко к внешнему миру, так что свет, сфокусированный хрусталиком глаза, должен миновать их, чтобы достичь светочувствительных клеток.
Фоторецепторы, которые классифицируют на палочки и колбочки, частично погружены своими световоспринимающими концами, или наружными сегментами, в пигментный зпителий (рис. 23.16). Палочки и колбочки содержат разные зрительные пигменты — светочувствительные комплексы белка опсина со светопоглощающей молекулой ретиналя. Палочки, зрительный пигмент которых называют родопсином, особенно чувствительны при низкой освещенности, тогда как колбочки (которые у человека бывают трех типов, причем каждому из них присуща своя разновидность опсина, придающего им разную спектральную чувствительность) определяют цвет и мелкие детали изображения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
