Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 455
Текст из файла (страница 455)
РЫ!ох. Ттапз. В. 5ос. ).опт. В В|о1. 5с|'. 355: 885 — 890. Мышь СЬаЬпа1 А., 1.пасЬшй Я., Ме1гасе!и М. М. й Кгазпочч М. А. (2003) ВгапсЬ!п|1 тогрЬоКепеяа о! |Ье Рго|юрЬ|1а (гасЬеа! аух(ет. Аппи. Нег|. СеП Реп. В|о1. 19: 623 — 647. Нкап В.1, й Ко!о|1г|е) Р.А. (2002) Огдаподепеыы гпо!есп!аг тесЬапыпь о! 1пЬп!одепеяы А!а!ите Нет Оепе!. 3: 513 — 523. 1 агаеп ЧЧ.,1. (2001) Ншпап ЕтЬгуо!оду, Згг! ег!.: СЬпгсЬ|1! 1 !ч!пда(опе. !.и С. С., Вгеппап ). й КоЬег(аоп Е.).
(2001) Ггот !егс!!!габюп Со Каа(гп1а6оп: ах!а 1оппабоп ш ВЬе топае етЬгуо. Си|к Орт. Степе!. Рек 11: 384 — 392. Япп|Ь А.О. (2001) ЕтЬгуо-депчег! а(ет се1!ы о! ппсе апг! гпеп. Аппи. Нет СеП Рек Вю1. 17: 435 — 462. '|Чеачег М., Рапп Х. В. й Нодап В. 1.. (2000) Втр4 апс1 Г8110 р1ау оррояпд го!еа с1пг!пд !ппд Ьпс! пюгрЬодепеяы Репе!ар|лепт 127: 2695 — 2704. Еет!с!са-Сое1г М. (2006) ТЬе Вгаг се!1-!аге г!ес!яопа ш ВЬе топае егпЬгуо: г!еа1!пу |а а тагсег о! Ьо| 6 сЬапсе апг! сЬо!се. Ситт. Ор|п. Оепег, Рег|. 16: 406 — 412. Развитое нервной системы В| О.
й Роо М. (2001) Яупар6с тог!!Вса(!оп Ьу согге!а1ес! ас(!ч!(у: НеЬЪ'а роагп!аге геч!ясег!. Аппи. Нег|. !Чеитоесг'. 24: 139 — 166. Р!ападап Я.О. (2006) лепта! тар арес!Всаг!оп Ьу ага|!!еп1ы Ситт. Ор!и. )ЧеитоЬ!о1. 16: 59 — 66. НпЬе! Р.Н. й ЪЧ!еае! Т.Х. (1965) Вшосп!аг ш1егас6оп ш а(паге соггех о! !г!11епх геаге|1 чч!(Ь агс!Вс!а! хцшпЕ У. !Чеитор!гуяо1. 28: 1041 — 1059. Капс1е! Е. й., ЯсЬи агсг Я. Н. й Зеаае!! Т. М.
(2000) Рппс!р!еа о! !Чепга! Яс!епсе, 4сЬ Ы Ые|ч Уог1|; МсОгачч-Н!11. Хадег! 1!.Ч., ЕЬегЬот Х., СатЬпс!де Я. В. й ВопЬоейег Т. (2004) В!с!!гес1юпа! ас1!ч!(у-с!ерепс!еп( тогрЬо!оа!са! Р!аа6сбу ш Ь!Рросатра! пепгопы 1Чеитоп 44: 759-767. Реагаоп В.). й Рое С.О. (2004) Ярес|6са6оп о! 1етрога! !с!еп(!(у |и |Ье г!ече1ор!п|1 пегчопа зуа!ет. Аппи. Веп.
СеП Реп. В|о1. 20: 619 — 647. бапеа Р.Н., ВеЬ Т.А. й Нагг!а Ъ'.А. (2000) Рече!ортепг о! (Ье Хегчопа буа(ет. 5ап Р!едо: Асаг!ет!с Ргеаы Теаяег-1 ач!аале М. (2002) Чч'!ппд 1Ье Ьгат: (Ье!оа!с ап|1 то!есп1аг тесЬап!арпа о( ахоп дп!с1апсе апг! гедепега6оп, Натпеу ).ес!. 98: 103 — 143. ЪЧа!(еа С.1., Сга!д А.М. й Сагпег С.С. (2005) МесЬап!япа о1 чег(еЬга(е аупар(одепеа!и Аппи.
Яеп. Хеитозсй 28; 251 — 274. Литература 2167 ЪЧапд О.Х. й Роо М.М. (2005) Кег)шгегпеп1 о1 ТКРС сЬаппеЬ ш пе!Пп-1- !пг)псег! сЬево1гор)с 1пгп!пд о1 пегче дгои1Ь сопея Ха1иге 434: 898 — 904. Хоп 'г'., ЯоесЫ! Е., СЬеп Н. й Теряет-1.ач!дпе М. (2000) Яцпеег!пд ахопх оп( о( ВЬе дгау ваКег: а го1е 1ог зИ апд хеварЬоПп рго1е!пх (гов вЫ1!пе апг! чеп!га1 кр!па! согс1. СеП 102: 363 — 375. Развитие растений Вапг!е 1. й 1)еап С. (2006) ТЬе 1!в!пд о1 грече!орвеп(а1 (гапзК!опх !и р1апбп СеП 125: 655 — 664.
ОоеЬ)еу 3., Яес А. й НоЬЬагг) 1.. (1997) ТЬе ечо1п(!оп о1 аргса1 г1ов!папсе ш ва!хе. А7а!иге 386: 485 — 488. Не!з!ег М. О., ОЬпо С., Раз Р. е1 а1. (2005) Ра((егпх о( апхш (гапзрог( апг! депе ехргехяоп г1ог!пд ргппогс!!шп г1ече1орвепг гечеа1ес1 Ьу 1!че ппад!пд о1 гЬе АгаЬ!г1оряь !п(1огехсепсе веПх1ев. Сип. Вю(. 15: 1899 — 1911. Нонче!1 З.Н. (1998) Мо1есо1аг Сепе(!сь о! Р!ап( 1)ече!орвепЬ СавЬг!фе: СавЬПВде (!и!четку Ргеяп ,)ас1г Т.
(2001) Ке!еагп!пд опг АВСя печч ЬчЫх оп ап о!д воде!. ТгегиЬ Р!апс 5сг. б: 310-316. бсЬоо( Н., 1.епЬаго М., Наес!сег А. е! а1. (2000) ТЬе к(егп се1! Роро!абоп о1 АгаЬЫорях хЬоо! вег!х!епь ыпа)п(а!пег! Ьу а геди!а(огу 1оор Ье1ччееп 1Ье С1 А чАТА апс1 %Ч!БАСНЕ!. депея СеП 100: 635 — 644. Специализированные ткани, стволовые клетки и обновление тканей Клетки, существовавшие на заре эволюции, были свободными, самодостаточными индивидуалистами, но клетки, которые имеют наиболыпее значение для нас, людей, являются узкоспециализированными членами многоклеточного сообщества.
Они утратили все те особенности, которые были необходимы их предкам для самостоятельного выживания, и приобрели новые свойства, которые удовлетворяют нуждам всего организма в целом. И хотя они несут в себе совершенно одинаковые копии генома, их разнообразие потрясающе велико: так, в теле человека обнаружено и охарактеризовано более 200 различных типов клеток (их полный перечень см. на нашем веб-сайте).
Сотрудничая друг с другом, они образуют всевозможные ткани, в свою очередь организованные в органы, выполняющие широчайший спектр функций. Чтобы изучить жизнедеятельность клеток, недостаточно анализировать их в чашке для культивирования: нам нужно знать и то, как они живут, работают и умирают в их естественной среде обитания: в целом, активно живущем организме.
В главах 7 и 21 мы видели, как клетки различных типов начинают отличаться друг от друга еще на стадии эмбриона, и как память отдельной клетки и сигналы от окружающих ее соседей позволяют ей сохранять свои отличительные черты на протяжении всей жизни организма. В главе 19 мы обсуждали технику построения многоклеточных тканей — механизмы, которые связывают и скрепляют клетки между собой, а также внеклеточные материалы, служащие для них опорой. В этой главе мы рассмотрим функции и образ жизни специализированных клеток в организме взрослого позвоночного животного.
Мы подробно опишем, как клетки работают рука об руку и совместно выполняют порученные им задачи, как рождаются новь|е специализированные клетки, как они живут и умирают и, наконец, как строение и контуры тканей сохраняются, несмотря на постоянную замену старых клеток новыми. В частности, мы исследуем роль стволовыт клеток во многих тканях— клеток, специализированных на обеспечении неограниченных поставок свежих дифференцированных клеток туда, где они потеряны, отмерли за ненадобностью или востребованы в больших количествах.
Обсуждение этих тем мы сопроводим рядом примеров — одни выбраны потому, что они отображают важные общие принципы, в них используются излюбленные объекты исследования, ставят перед нашими молекулярными биологами занимательные задачи, которые нм еще только предстоит решить. Наконец, мы лицом к лицу столкнемся с практическим вопросом, который лежит в основе нынешней волны интереса к стволовым клеткам: можем ли мы использовать наши знания 23.1. Эпидермис и его обновление стволовыыи клетками 2169 о процессах дифференцировки клеток и обновления тканей, чтобы превзойти природу и научиться излечивать те загюлевания и восполнять те недостатки нашего тела, которые до сего времени казались неприступными? 23.1.
Эпидермис и его обновление стволовыми клетками Начнем мы наш разговор с хорошо знакомой всем ткани — кожи. Как и многие другие ткани, кожа представляет собой комплекс клеток нескольких разных типов. Чтобы исправно выполнять свою основную барьерную функцию, наружный кожный покров опирается на целый комплекс поддерживающих клеток и несущих структур, многие из которых используются и в других тканях. Коже нужна механическая опора, в значительной степени обеспечиваемая каркасом из внеклеточного матрикса, главным образом выделяемого фибробластами. Ей также требуется кровоснабжение для доставки питательных веществ и кислорода, а также для удаления продуктов обмена веществ и углекислого газа, и действительно, кожу пронизывает сеть кровеносных сосудов, выстланных эндотелиальны и клетками.
Эти сосуды служат также путями для защитных клеток иммунной системы: макрофагов и дендритных клеток, осуществляющих фагоцитоз вторгшихся патогенов и помогающих активизировать лимфоциты, а также для самих лимфоцитов, опосредуюнгих более сложные и тонкие реакции системы приобретенного иммунитета (они будут рассмотрены в главе 24). В неменьшей степени коже необходимы нервные волокна: для передачи сенсорной информации от ткани к центральной нервной системе и доставки сигналов в обратном направлении для секретирующих желез и сокращений гладкой мускулатуры. На рис. 23.1 представлено строение кожи, из которого становится ясно, каким образом она удовлетворяет всем этим требованиям. Эпителий, а именно эпидермис, образует наружный покров, создающий водонепроницаемый барьер, способный самовосстанавливаться и непрерывно обновляться.
под ним находится относительно толстый слой соединительной ткани, который включает плотную, жесткую, богатую коллагеном дерму (из нее выделывают кожу) и расположенный еще глубже жировой подкожный слой, или гиподерму. Как и в любой другой части организма, большинство общих опорных и вспомогательных функций кожи, перечисленных выше, обеспечивает соединительная ткань с пролегающими в ее толще многочисленными сосудами и нервами. Однако основным и наиболее важным компонентом кожи является эпидермис: ткань, определяющая все ее отличительные признаки, несмотря на то что она составляет лишь малую часть ее толщи. Различные придатки кожи — волосы, ногти, сальные и потовые железы — развиваются как специализированные производные эпидермиса (рис.
23.2). Распределение этих структур по объему кожи и характерные для них схемы роста и обновления регулируются сложными механизмами. Области менее специализированного более или менее плоского эпителия, покрывающего поверхность тела между волосяными фолликулами и другими придатками, называют межфоллихулярным эпидермисом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
