Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 451
Текст из файла (страница 451)
".. . 305 . 291 139 НАС ' ' ' ' ' 69 . Тбз 04 С2Н2 (белпк с цинковыми пальцами) 62 2 2 Томеоблок 61 21 25 6 к)ААО5 22 'О О' Ь2)Р .. ''.' ': .' ' 56 ':, .О 0 Вйку (белок сцинковьвзи пальцами) 104 ' б 9 бАКР.'=:.. ' .' . О ' 21 "'25 С2С2 (бмюк с цинковмми пвльцаии)/ О; 0 ..."О: ' бАТА... ' '. ': 1533.
с 635 ' ' . -669 Ядерный рвцеотортормонов, Сб(беж> ЦИИКОВымипв ььими), 5,9 ', 4,5 Оценка 'общего числа (с учетом других, не привуяенные щящесемейств регувпорныкбвлкоИ % от общее чиела геновв гмгоме Примечание В таблице приведены п>лько те семейства, которые хотя бы у имеют минимум 50 членов. (Данные нзяты из 3. С Кпчбшзнн е1 з1., 5ыепсе 290. С любезного разрешения ААА5.) 10. 0 21 'О. 0 одноп> организма 2105-2110, 2000 22.9.3.
Развитие зародыша начинается с установления корне-побеговой оси и затем приостанавливается внутри семени Основная стратегия полового размножения цветковых растений вкратце представлена в приложении 22.1. Оплодотворенная яйцеклетка, нли зигота высшего из 18000 классифицированных), но конкретные элементы этих наборов генов сильно отличаются, что отмечено в главе 15. Например, у резуховидки Тала со вершенно отсутствуют > акие снгнальньге пути, как %'и(, Нес()(еЬо)(, )ч)о(с)> и ТОРб. В качестве компенсации у арабидопсиса развиты иные пути передачи сигналов, свойственными растениям.
Рецепторы тирозинкиназы на плазматической мембране арабидопсиса, по видимому, полностью отсутствуют, хотя имеются многие из ком понентов этих сигнальных путей, лежап(их в;>тих каскадах ниже по отношеншо к этим рецепторам у животных. Рецепторы класса серии греонинкиназ. напротив, весьма разнооб>разны, однако они работают через иную систему внутриклеточных посредников, нежели рецепторные серии треонинкиназы у животных.
Значитель нос число генов связано с процессами развития, особенно важными для растений: например, более 1000 генов вовлечено в синтез и перестройку стенки растительной клетки, и более 100 отвечает за восприятие света и развитию реакции на него. Ну а сейчас нам предстоит узнать, каким образом гены растения управляют его развитием. растения, осуп)ествляет ассиметричное деление, устанавливая тем самым полярность будущего зародыша. Один продукт такого деления — маленькая клетка с плотной цитоплазмой, которая и станет собственно зародышем. Другой — большая содержшцая вакуоли клетка, которая делится далее и формирует структуру, называемую подвеском (суспензо)том), в какой-то степени соответсвует пуповине млекопитающих.
Подвесок прикрепляет зародыш к смежной питающей ткани и образует путь для транспорта питательных веществ. На следующей стадии развития диплоидная клетка зародыша разрастается и образует шар клеток, который быстро приобретает поляризованную структуру. Он включает в себя две ключевые группы разрастающихся клеток: одну на конце зародыша со стороны подвеска, которая в сотрудничестве с самой верхней клеткой подвеска в дальнейшем образует корень, и — на противоположном конце — вторую, образующую побег (рис. 22.) )4). Установленная таким образом ось корень — побег аналогична оси голова хвост животного.
С этого времени становится возможным отличить будущие эиидермальиые клетки, формирующие самый наружный слой зародыша, клетки основной пи)тенхимы, занимающие почти всю его внутреннюю часть, и клетки проаодягдей ткани, формирующие его сердцевину (ггриложение 22.2). Эти три группы клеток можно уподобить трем зародышевым листкам эмбриона животного. Немного позже в процессе развития зачаток побега начинает выпускать первые зародышевые листья, или селсядоли — одну у однодольных и две у двудольных.
Вскоре после этой стадии развитие обычно приостанавливается и зародыш упаковывается в семя (образуемую из тканей материнского растения оболочку), приспособленное для распространения и выживания в неблагоприятных условиях. Зародыш в семени законсервирован обезвоживанием и может пребывать в состоянии покоя в течение весьма длительных периодов времени — до нескольких сотен лет. При повторном увлажнении семена прорастают и развитие зародыша возобновляется. С целькт определения генов, управляющих организацией зародыша, и сортировки их по мутантным фенотипам в гомозиготе, у арабидопсиса можно применить шароаидн зародыш побеюеый примордий корневой примордий — б) 20 мкм г .г 90 мкм а) Рис. 22 114. Дее стадии развития зародьгша ДптЫс)орз)з бшбашк (Изображения заимстео яаны из б. Збг- Вепз ес а)., Оекеlорглелт )5иррЦ 1: 27-3В, 1991.
С любезного разрешения Тье Согп репу ог В)о!об)зтз) ЦВЕТОК Савву, а кавс рк к у в ~панк раск ванн нгаоднус в кара уернан гнносюасбнанс:руктура ой ннов о о«раг е нк в обнег аес сннненнв грнвнакав асвкор а 22 9. (тазвитйе раслтени~Ъ::- х2И5 генетический скрининг, такой же, как при работе с дрозофилой или С. е(еуаы. Некоторые из найденных генов необходимы для формирования корня сеянца, некоторые — для его стебля, а иные — для верхушки сеянца с ее семядолями. Гены другого класса необходимы для формирования тканей трех главных типов -- зпи дермиса, основной паренхимы и проводящей ткани — и гены еше одного класса— для органи.ювапных изменений формы клеток, за счет которых зародьпп, а позже и сеянец, приобретают удлиненную форму (рис. 22.115). 11ИП а) Рис. 22.115.
Мутантные проростки арабидопсиса. Нормальный проросток (а) в сравнении с мутантными экземплярами четырех типов (б-г), дефектными в разных частях своей верхушечно-основной конфигурации: б) отстутствуют апикальные структуры; в) имеется верхушка н корень, но нет стебля между ними; г) недостает корня; г>) формируются ткани стебля, но есть дефекты в развитии обоих концов. Препараты проростков «высветлили», чтобы показать внугреннюю проводящую ткань (бледные ногаи). (Изображения заимствованы нз О.
Мауег ет а(., ЛГатиге 353: 402-407, 1991. С любезного разрешения издательства Маспб((ап Роыа)>егз (.Ш.) 22.9А. й()еристемы Последовательно формируют части растения В первом приближении можно считать, что, зародыш насекомого или позво. ночного животного представляет собой зачаточную миниатюрную модель взрослого организма, и по мере роста общая структура его тела последовательно заполняется все более мелкими де>алями. У растения зародыш вырастает во взрослый < грганнзм принципиально другим оГ>разом: части взрослого растения последовательно создаются группами клеток, которые разрастакптя и образуют добавляемые к периферии растения структуры.
Такие «всемогушие» группы клеток называют верхушечными (или апикальными) меристемами (см, рис, 22.111). Каждая меристема состоит из самообновляемой популяции стволовых клеток. В результате пх деления образуется образуется вереница клеток-потомков, которые вьпесняются из области меристемы, увеличиваются в размере и наконец дифференцируются. Хотя побеговая и корневая верхушечные меристемы производят все основные разновидности клеток, которые необходимы для построения листьев, корней и стеблей, многие клетки вне верхушечных меристем также сохраняют способность к дальнейшему разрастанию и поддерживают в сеГ>е меристематический потенциал. Таким образом деревья и другие многолетние растения способны, к примеру, ежегодно увеличивать обхват своих стеблей и корней, а если растение повреждено -- могут выпускать из покоящихся областей новые побеги.
22,9)(эазвйггве рвртеннй: 2191 Рис. 22.119. Различные действия ре~уляторов роста растений: этилена и гибберелловой кислоты. Эти регуляторы оказывают быстрые и противоположные по своему эффекту воздействия на ориентацию пучков ми кротрубочек в клетках кожицы молодых побегов гороха.
Типичная клетка обработан ного этиленом растения (б) обнаруживает общую продольную ориентацию микротрубочек, тогда как типичная клетка обработанного гиббереллавой кислотой растения (в) демонстрирует общую поперечную их ориентацию. новые целлюлозные фибриллы ев-:~й откладываются параллельно микротрубочкам. Поскольку это ф,,ф влияет на направление расширения клетки, гибберелловая кислота и зтилен пимулируют рост в противоположных направлениях: обработанные этиленом проросгки разовьют короткие толстые стебли (а), тогда как обработанные гибберелловой кислотой — дадут длинные тонкие побеги (г).
а) б) в) г) ориентируют отложение целлюлозы (мы обсуждали зто в главе 19). Их ориентация может быстро изменяться регуляторами роста растений, такими как зтилен и гиб берелловая кислота (рис. 22.119), но молекулярные механизмы, лежащие в основе этих принципиальных перестроек клеточного скелета, все еше неизвестны. 22.9.8. Каждый модульный орган растения вырастает ив микроскопического набора примордиев в меристеме Верхушечные меристемы постоянны: в многолетнем растении они непрерывно выполняют свои функции, пока растение живо, и отвечают за его постоянный рост и развитие.
Однако верхушечные меристемы дают начало также и потомкам второ го типа, развитие которых строго ограничено по времени и завершается в высшей своей точке формированием короткоживуШей структуры типа листа или цветка, определенного размера и формы. Так, по мере удлинения вегетативного (нецвето поеного) побег.а его верхушечная меристема оставляет позади себя )чгггрядоченггую последовательность узлов, от которых отрастают листья, и междоузлий (сегментов стебля). Так непрерывная активность меристемы производит неизменно возрастаю шее число подобных друг другу модулей, каждый из которых состоит из стебля, листа и почки (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
