Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 449
Текст из файла (страница 449)
Явление зависимого от электрической активности удаления синапсов встречается почти во всех частях развивающейся нервной системы позвоночного. Сначала синапсы образуются в изобилии и распределяются по обширному полю назначения; затем система связей урезается и перестраивается за счет конкурирующих процессов, которые зависят от электрической активности и потока синаптических сигналов. Удаление синапсов таким способом отличается от устранения избыточных нейронов средствами запрограммированной смерти клетки и происходит после того, как период нормальной гибели нейронов завершен. Большая часть наших знаний о клеточных механизмах образования и удаления синапсов получена в ходе экспериментов с иннервацией скелетной мышцы у зародышей позвоночных. Первичным образованием синапсов управляет двусторонний обмен сигналами между нервными окончаниями аксона и мышечными клетками.
На участках соединения, в мембране мышечной клетки группируются рецепторы ацетилхолина, и на окончаниях аксона организуется аппарат выделения этого нейротрансмитгера (как помнится, мы обсуждали этот любопытный момент в главе 11). Вначале каждая мышечная клетка получает синапсы от нескольких нейронов, однако потом, в ходе процесса, который обычно занимает пару недель, она остается . 22,"ал Рвзв)втий Иврвиойгасистйй)ы 2)зб происходящей самопроизвольно и независимо в сетчатке каждого глаза даже до по. явления зрения, обусловливает полное разделение входов, создавая в коре полоски клеток, которые обслуживаются входами от правого глаза, и чередующиеся с ними полоски, которые обслуживаются входами от левого глаза (рис. 22.) йй). Правило возбуждения предлагает простую интерпретацию этого явления: два аксона, несущих информацию от соседних участков в левом глазу, часто будут возбуждать свою цель совместно и поэтому совместно же поддерживать с нею связь, как и пара аксонов от соседних участков в правом глазу; но аксаи правого глаза и аксон левого глаза будут редко возбуждаться вместе, а потому начнут конкурировать.
И в самом деле, если активность от обоих глаз подавляется с помощью медицинских препаратов, которые блокируют биоэлектрические потенциаты или синаптическую передачу, то зрительная кора не в состоянии правильно ра.гделиться на полоски. Поддержание структуры связей необычайно чувствительно к опыту, полученному в самом начале жизни. Если в течение некоторого критического периода (завершающегося у человека примерно к возрасту б ти лет) один глаз какое то время держать закрытым, чтобы лишить его зрительного раздражения, а другому глазу оставить возможность нормального возбуждения.
то лишенный зрительного восприятия глаз теряет свои синаптические связи со зрительной корой и становит ся почти полностью и безвозвратно слепым. В соответствии с тем, что предрекает правило возбуждения, в гечение э/ого периода происходило соревнование, в ходе которого синапсы, обра.юванные в зрительной коре неактивными аксонами, были устранены, тогда как синапсы, установленные активными аксонами, укрепились. Таким образом, территория зрительной коры выделяется тем аксонам, которые несут суп/ественную информацию, и не раздается впустую тем, что бездействуют.
В деле установления нервных связей, которые позволяктт нам видеть, отнюдь 2 мм Рис. 22.109. Столбики доминирования глаз в зрительной коре головного мозга обезьяны и их восприимчивость к зрительному опыту. а) Обычно полоски корковых клеток, управляемых правым глазом, чередуются с полосками клеток той же ширины, управляемых левым глазом. Видимые нэ этом изображении полоски проявлены путем введения радиоактивного индикаторного вещества в один глез, выжидания определенного времени, необходимого для переноса этого индикатора в зрительную кору, и обнаружения в ней рэдиоэктивности посредством эвторэдиогрвфии срезов, сделанных параллельно поверхности коры. б) Если в течение важного в данном отношении периода развития один глаз остается закрытым и таким образом лишается зрительного опыте, то его полосы сужаются, в полоски активного глаза расширяются.
Таким образом, ущемленный в своих правах глаз может почти полностью потерять зрительную способность. (Изображения заимствованы из О. Н. Наье/, Т. и. ЧУ/езе) эпб 5. Ее Нэу, РИ~!аз. Ггапз. Я. 5ас. /опг/. В. Вюl. 5сс 27В: 377-409, 1977. С любезного разрешения Королевского научного общества.) 2136 Часть 5.
Клетки в контексте их совокупности не только количество зрительного раздражения является важным, но также и его согласование по времени. Например, способность воспринимать глубину пространства — стереоскопическое зрение — зависит от клеток в других слоях зрительной коры, к которым тянутся входы сразу от обоих глаз, по которым передается информация об одной и той же части поля зрения, как бы наблюдаемой под двумя немного отличающимися углами.
Такие бинокулярно возбуждаемые клетки позволяют нам сравнивать изображение из правого глаза с изображением из левого и извлекать информацик> об относительных расстояниях наблюдаемых объектов от нас. Однако если в течение критического периода никогда не давать обоим глазам видеть одну и ту же картинку в одно и то же время — например, через день закрывать сначала один глаз, а потом другой (такая же ситуация возникает вследствие детского косоглазия), то в зрительной коре почти совсем не сохраняется бинокулярно возбуждаемых клеток и способность к стереоскопическому восприятию безвозвратно утрачивается. Очевидно (в соответствии с правилом возбуждения), что входы от каждого глаза к бинокулярно возбуждаемому нейрону поддерживаются только в том случае, если оба входа часто включаются на синхронное возбуждение, что происходит, когда оба глаза одновременно созерцают одинаковую картину.
22.8.11. Память взрослой особи и перестройка синапсов в период развития, возможно, контролируются схожими механизмами В главе 11 мы показали, что лежащие в основе памяти изменения синапсов, по крайней мере в некоторых частях мозга взрослого, особенно в гиппокампе, зависят от поведения рецептора нейротрансмитгерного глутамата особого типа — рецептора ЫМРА. Ионы Саз', поступающие в постсинаптическую клетку через каналы, открытые этим рецептором, вызывают длительные изменения в силах синапсов, установленных на атой клетке, затрагивая и предсинаптические, и постсинаптические структуры. Изменения в мозге взрослого организма, вызываемые зависимым от 1ЧМРА механизмом, подчиняются правилам, весьма схожим с работающим в период развития правилом возбуждения: события внешнего мира, способствующие активизации сразу двух нейронов одновременно благоприятствуют созданию или упрочению синапсов между ними. Высказано предположение, что именно на этом принципе, называемом правилом Хебба, и зиждется ассоциативное обучение.
Возможно ли, что в таком случае и наблюдаемые при обучении взрослого формы синаптической пластичности и более резкие ее варианты, обнаруживаемые в ходе развития, зависят от одного и того же основополагающего механизма настройки и перенастройки синапсов? Имеется много данных, подтверждающих правдоподобие такого предположения. Например, ингибиторы, которые специфично блокируя)т активацию рецепторов 1ЧМРА, мешают уточнению и перестройке синаптических связей в развивающейся зрительной системе.
Как у развивающегося молодняка, так и у взрослых животных, изменения в силе синаптических связей соответствуют изменениям в физической структуре последних. Однако масштаб таких физических изменений сильно разнится. В развивающемся организме электрическая активность зачастую регулирует вытягивание и сокращение больших ветвей деревьев аксонов и дендритов. В мозгу же взрослой особи структурные преобразования, происходящие в ответ на активность, обычно ограничиваются гораздо более скромными масштабами и влияют на размеры отдельных дендритных шипиков — крошечных, не более нескольких микрометров в длину, выпячиваний в форме набалдашников, на которые дендриты принимают отдельные синапсы (рис. 22.110).
Кажется, что ионы Саз', 2138 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности тают от нейронов за счет конусов роста, которые следуют по определенным путям, размеченным особыми путеводными сигналами. Структуры, такие как вентральная пластинка спинного мозга зародыша, выделяют и привлекающие и отталкивающие вещества, на которые конусы роста от разных классов нейронов реагируют по-разному.
По достижении предписанной им области оксаны избирательно выпускают окончания на подгруппу наличествующих поблизости клеток, и во многих частях нервной системы устанавливаются нейронные карты — упорядоченные проекции одного множества нейронов на другое. Например, в ретинотектальной системе карта основана на взаимном соответствии взаимодействующих систем позиционных маркеров клеточной поверхности— зфринов и рецепторов ЕрЬ, — присущих клеткам этих двух групп. После того как конусы роста достигли своих целей и сформировали первичные связи, происходит их переналадка (двух основных видов). Во-первых, мноше из иннервирующих нейронов умирают в результате соревнования за факторы выживания, такие как ЮРН (фактор роста нервов), выделяемые обслуживаемой ими тканью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
