Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 452
Текст из файла (страница 452)
рис. 22.111). Модули соединены друг с другом и опорной, и проводящей тканями, а следующие друг за другом модули точно располагаются друг относительно друга, в силу чего выстраивается периодически повторяющаяся структура всего растения в целом. Такой итеративный способ развития характе рен для растений и проявляет себя во многих других структурах помимо системы стебель лист (рис. 22.120). Хотя конечный модуль может быть очень болыпим, его организация, как и у зародыша животного, сначала определяется в микроскопическом масштабе. В самом центре верхушки побега, в пределах пространства миллиметра или мень ше, находится маленький тупоконечный конус роста, окруженный группой осо бых бугорков на разных стадиях набухания (рис. 22.121).
Конус роста — сама верхушечная меристема; каждое из окружающих епг выпячиваний — листовой примордий. Таким образом, зта маленькая область содержит уже обособленные зачатки нескольких полноценных модулей. В рамках строго выполняемой программы пролиферации и расширения клеток каждый листовой примордий и смежные 2152 ' частьз.
Иявтщ» вт(тнзтексте их'совокупности в) Рис. 22.120. Формирование периодически повторяющейся структуры растений. Бланшара правильному сочленению следующих друг за другом модулей, выходящих из одной верхушечной меристемы, появляются сложные, но вместе с тем правильные конеигурации, которые мы видим в листьях (а), цветках (б) и плодах (в). (изображение а заимствовано из )оьп 5)ыьогр, лога бгаеса. еопг)оп: а. тау)ог, 1806-1840; б — из Р!егге )егерь Ведооге, Сев 1(((асеев.
Рапз: сает !Агля г 1807; в — из Сьпяорнег)асоь Тгеи Н(сбегоспге р(апсеп. Агпзсеп(а пи )ап Снпзбаап 5ерр, 1771. Все — при любезном содействии Фонда )оап )ппез.) с ним клетки вырастут и образуют лист, узел и междоузлие. Тем временем сама верхушечная меристема будет создавать новые листовые примордии, чтобы производить болыпе н больше модулей в потенциально нескончаемой последователь ности. Таким обраюм, последовательная организация модулей растения подчинена событиям на верхушке побега. 22.9.9. Схему взаимного расположения примордиев в меристеме задает поляризованный перенос ауксина Каковы же сигналы, работающие в крошечной верхушечной области и определяющие взаимное расположение примордиев, как зти сигналы вырабатываются в соответствии с их схемой их взаимного расположения? Ответ на этот вопрос был получен в результате исследования мутаций гена Рт!, потеря которого предотвращает формирование листовых примордиев, но позволяет главному стеблю продолжать расти, в результате чего образуется длинная тонкая голая структура, напоминаю!цая формой булавку с верхушечной меристемой на головке.
Белок Рш(, переносчик ауксина, обеспечивает его отток через плазматическую мембрану во внеклеточное пространство. Исходя из этого можно предположить, что листовые примордии отсутствуют у мутанта по причине неправильного распределения ауксина. И в самом деле, небольшая капелька ауксина, помещенная на верхушечную меристему мутанта по гену Ргп1 или другого аналогичного мутанта, на боковой 22.9.'разве|(всрйствний 2153 а) 300 мкм Рис.
22.121. Верхушка побега молодого растения табака. а) Сканирующая электронная фотография верхушки побега с двумя последовательно появляющимися листовыми примордиями, которые выглядят на нем как боковые вздутия с обеих сторон куполообразной верхушечной меристемы, б) Тонкий срез той же верхушки показывает, что самый молодой листовой примордий появляется из маленькой группы клеток (около 100) во внешних четырех или пяти клеточных слоях.
в) Очень схематичный рисунок, показывающий, что последовательное появление листовых примордиев имеет место на маленьком расстоянии и в самом начале развития побега. По мере отрастания верхушки в конечном счете сформируются междоузлия, которые разнесут листья по стеблю и выстроят их в определенном порядке (см. рис.
22.11Ц. (Изображения а и б заимствованы из я. 5. рости(8 апг( 1. М. 5озех, Р(алто 185: 158-165, 1985. С любезного разрешения издательства 5рппвег-Нег!ав.) стороне головки «булавки», вызывает образование листового или цветкового при мордия в месте обработки ауксином (рис. 22.122, а). Создав трансгенное (во всем остальном нормальное) растение, которое экспрессирует форму белка Рш1, «сшитую» с зеленым флуоресцентным белком, можно на блюдать распределение транспортного белка Р)п! в живой ткани (рис.
22. 122, 6 — г). В самом внешнем слое клеток меристемы количество белка Рш1 изменяется от об. ласти к области по схеме, которая соответствует схеме развивающихся примордиев, так как ген Рт( подвергается стимуляции ауксином. Более того, белок Рш1 асимметрично распределен в мембранах отдельных клеток, так что они выкачивают бгьт ше ауксина на одну сторону, чем на другую, создавая тем самым локальные максимумы, которые определяют, в каких именно местах начнут закладываться примордии.
Эти «насосы», по видимому, сконцентрированы на стороне клетки, обращенной к соседям, у которых собственная концентрацгия ауксина самая вы сокая, исходя из чего можно предположить, что в цикле накопления ауксина существует положительная обратная связь. Компьютерные модели показывают, что положительная обратная связь такого типа может усилить асимметрию и произвести картину пиков и провалов концентрации ауксина того же вида, что и на блюдаемая экспериментально. Вклад в асимметрию вносит и ограниченный в пространстве перенос ауксина в перпендикулярном направлении между внешним слоем 22.9.
Развитие растений 2157 человечеством в области генной инженерии. Путем планомерной, целенаправленной селекции коренные американцы вывели эту культуру в течение нескольких столетий, а возможно и тысячелетий 5 — 10 тысяч лет тому назад. Они начадят с дикой травы теосинте с сильно ветвящимися покрытыми листьями стеблями и крошечными початками, имеюпшми твердые, несъедобные стержни.
Детальный генетический анализ помог выделить несколько генетических локусов, примерно пять, в качестве участков, мутации в которых и объясняют большинство различий между этим малообещающим предком и современной кукурузой. Один из этих локусов, с особенно впечатляющим эффектом мутаций, соответствует гену, названному Теолтпге ЬгапсЬес(-1 (ТЫ). У кукурузы с мутациями потери функции по гену ТЫ обычный простой неразветвленный стебель, с разбросанными по нему через промежутки несколькими крупными листьями, преобразуется в плотную ветвящуюся густо покрытую листьями структуру, напоминающую собой теосинте (рис. 22.125, а). Схема ветвления такого мутанта показывает, что образующиеся в нормальных положениях пазушные почки попросту избежали ингибирования, которое в нормальной кукурузе не позволяет им разрастись в ветви.
У нормальной кукурузы одиночный стебель увенчан метелкой — мужским цветком — тогда как несколько пазушных почек, распределенных по стеблю, развиваются в женские цветки и после опыления образуют початки кукурузы, которые мы едим. У мутантной же кукурузы с дефектным геном ТЫ эти плодоносные пазушные почки превращаются в побеги, несущие метелки. Дикое растение теосинте очень похоже на дефектную по гену ТЫ кукурузу своим покрытым листьями, сильно ветвящимся стеблем, но, в отличие от этого мутанта, оно выбрасывает початки на многих боковых побегах, как если бы ген ТЫ был активен.
Причину этого явления позволил понять анализ ДНК. И теосинте, и нормальная кукуруза обладают функционально активным геном ТЫ с практически идегпичной кодирующей последовательностькь но у кукурузы регуляторная область подверглась мутации, которая повлекла за собой повышение уровня экспрессии данного гена. Таким образом, у нормальной кукурузы этот ген экспрессируется на высоком уровне во всех пазушных почках, тормозя образование ветвей, тогда как у теосинте его экспрессия во многих пазушных почках низка, так что ветви могут образовываться и спокойно расти (рис. 22.125, 6). Этот пример показывает, как простые мутации, изменив поведение клеток меристемы, могут преобразовать структуру целого растения, что является важнейшим базисом для селекции сельскохозяйственных растений.
Вообще говоря, данный пример с геном ТЫ иллюстрирует принцип возможного появления в ходе эволюции новых вариантов строения тела — растения или животного — за счет изменений в регуляторных областях ДНК без изменения характера синтезируемых белков. 22.9.12. Переключение с вегетативного роста на цветение зависит от прошлых и настоящих внешних сигналов Помимо выбора между покоем и ростом, осуществление которого мы уже наблюдали на примере кукурузы, меристемам приходится делать выбор по многим другим вопросам, связанным с развитием, причем нередко их решение зависит т И вывели сорт перуанской кукурузы со столь крупными зернами, что рядом с этим ископаемым початком иа витрине музея города Куске в Перу соплодие кукурузы любого из существующих ныне сортов показалось бы присосаищемуся к стеблю отряду тлей.
— Прим. перев. АЗ::: ' Чвсть5. Ипвтзо4 в контвкстф ни совокупности метелки теосинтв нормальная мутантная кукуруза б) кткУРУза с нефункциональным геном ТЫ Рис. 22.125. Преобразование архитентуры растения мутацией: сравнение теосинте, нормальной кукурузы и дефектной по гену ТЫ кукурузы. а) Фотографии растений трех категорий. 6) Сравнение схем строения теосинте, нормальной кукурузы и дефектной по гену ТЫ кукурузы.
Продукт гена ТЫ необходим для развития початков. Он отсутствует у мутанта по гену ТЬ1, но имеется и у теосинте, и у нормальной кукурузы, но эти два растения отличаются строением, потому что этот ген по-разному регулируется в их телах. 1Фотоснимки в части а: левый снимок заимствован из 1. ооеЫеу апд и. и УУапб, Со)г)5рплд НагЬог 5упгр. Оиалт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
