Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 450
Текст из файла (страница 450)
Подобная гибель клеток позволяет организму регулировать степень иннервации целевои ткани согласно обьему последней. Во-вторых, отдельные синапсы деградируют в одних местах и усиливаются в друшх, для того чтобы создать более тонко упорядоченную структуру связей. Этот процесс зависит от электрической активности: синапсы, которые часто бывают активными, укрепляются, и разные нейроны, контактирующие с одной и той же целевой клеткой, как правило, поддерживают свои синапсы на общей цели только в том случае, если они оба часто бывают активны в одно и то же время.
Таким образом структура мозга способна к самонастройке, для того, чтобы отражать связи между событиями внешнего мира. Вполне возможно, что молекулярный механизм, лежащий в основе такой синоптической пластичности, подобен механизму, отвечающему за память взрослого индивидуума. 22.9.
Развитие растений Растения и животных разделяют примерно 1,5 миллиарда лет эволюционной истории. Их внутренняя организация развивались независимо друг от друга, но на основе одного и того же первичного набора инструментов — набора генов, унаследованных от общего одноклеточного предка-эукариота. Большинство наблюдаемых отличий может быть объяснено двумя особенностями растений.
Во-первых, они получают необходимую энергию из солнечного света, а не поглощают другие организмы. Этим обусловливаются специфические особенности строения растений, столь разительно отличающихся от устройства организма животного. Во-вторых клетки растений заключены в жесткие оболочки из целлюлозы и прочно скреплены между собой, что лишает их свободы перемещений, свойственной клеткам животных. В силу этого при формировании тела растений работают совсем другие механизмы, а одни и те же воздействия запускают в растениях принципиально отличные процессы.
Развивающееся животное в значительной степени ограждено от изменений внешней среды, и все зародыши формируют одну и ту же генетически предопределенную структуру тела, на которую практически не влияют меняющиеся условия внешнего мира. Развитие большинства растений, напротив, во многом зависит от окружающей среды. Поскольку растения не могут подобрать себе наиболее подходящую среду обитания, перемещаясь с места на место, они приспосабливаются к ней, меняя направ- зВитяе Двстекий ' 213 верхушечная меристема Рис.
11.111. Простой пример модульного построения растений. Каждый модуль (модули окрашены оттенками зеленого) состоит из стебля, листа и почки, таящей в себе потенциальную точку роста, или меристему. Почка формируется в точке ветвления или узле: там, где лист отходит от стебля.
Такие модули последовательно образуются из непрерывно работающей верхушечной меристемы. Р" пазушная ст 22З.1. В качестве модельного организма для исследования молекулярной генетики растений обычно используется АгаЬИорз11 Файала Несмотря на свое удивительное разнообразне, цветковые растения появились относительно недавно. Самым древним из известных образцов ископаемых 130 миллионов лет, по сравнению с 350 миллионами лет или даже более для окаменелостей ление своего развития. Можно сказать, что они придерживаются оппортунистического взгляда на жизнь.
В зависимости от стимулов окружающей среды любой орган растения — будь то лист, цветок или, скажем, корень, — может развиться из оплодотворенной яйцеклетки разными способами. Так, лист бегонии, припгутый и прикопанный землей, может пустить корни, которые могут дать полноценные побеги с листьями и цветками. Как показано на рис. 22.111, каждое взрослое растение построено из по вторяющихся многочисленных копий небольшого наГюра стандартных модулей.
Расположение этих модулей и время их встраивания в общую структуру растения сильно зависит от окружаютцей среды, которая может значительно менять облик растения. В каждый момент времени выбор между развитием альтернативных мо дулей и вариантами их организации в целое растение зависит от внешних стимулов и гормональных сигналов дальнего действия, которые играют намного меньшую роль в управлении развитием животного. Хотя общая структура растения — присущая ему система корней или ветвей, характерное для него число листьев или цветков — может изменяться в широких пределах, его организация на уровне взаимодействия клеток неизменна. В отличие от неопределенной схемы ветвления и выпускания ростков, строение листа, цветка или даже целого зародыша растения на ранних стадиях развития столь же точно предопределено, как и любой орган животного, и обладает определенной структурой.
Внутренняя организация модуля растения затрагивает, по существу, те же вопросы в отношении генетического управления образованием систем клеток, что и развитие животных, и во многих случаях параллели с животными очевидны. В этой части мы сосредоточим наше внимание на клеточных механизмах развития цветковых растений и рассмотрим их сходства, так и различия с аналогичными механизмами развития животных. сектор мутантных клеток в меристеме ( стручки с семенами из мутантного немутантного семена — твгг ~ таайз ! ' ! семя с мутацией сеянец семенвпРойабтвютв.ввлицыпокалрннл Рг '26,'гуг'гтгйп Рис.
22.113. Получение мутантов арабидопсиса. Семечко, содержащее многоклеточный зародыш, обрабатывают химическим мутагеном и оставляют вырастать в растение. Вообще говоря, такое растение будет мозаикой из клонов клеток, несущих разные мутации. Однако каждый отдельно взятый цветок, распустившийся на этом растении, как правило, будет состоять из клеток, принадлежащих одному клону, все из которых несут одну и ту же мутацию гп в гетерозиготной форме (гп/+). Самоопыление отдельных цветков своею же собственной пыльцой дает пручки с семенами, в каждом иэ которых сидит семейство зародышей, половина из которых в среднем будет гетерозиготной (гп/+), одна четверть будет представлена гомозиготными мутантами (гп/гп) и еще четверть — юмозиготами дикого типа (+/+). Нередко мутация будет иметь рецессивный летальный эффект, что показано здесь отсутствием корня у проростка гп/т.
Затем мутантная линия поддерживается путем разведения от гетерозиготы: она дает стручки с семенами (поколение Е ), представляющими собой смесь типов+/+, гп/+ и гп/гп. в любом выбранном по желанию гене. Таким образом, в распоряжении ученых имеются мощные средства для анализа функций практически всех отдельно взя тых генов. Хотя к настоящему времени экспериментально охарактеризована лишь малая их доля, можно приблизительно описать функции 18000 генов, на основе сходства их последовательностей с последовательностями уже изученных генов арабидопсиса и других организмов. Геном арабидосиса богат регуляторными генами даже в большей степени, чем геномы многоклеточных животных (таблица 22.2).
Некоторые семейства характер ных для животных регуляторных белков (типа семейства МуЬ ДНК-связывакицих белков) у арабидопсиса значительно расширены, гогда как другие (такие как гены ядерных рецепторов гормонов)„похоже, полностью отсутствуют, помимо этого, у растений обнаружено множество семейств регуляторных белков, не имеющих гомологов в царстве животных. В тех случаях, когда у растений и животных можно найти гомологичные регуляторные белки (например, белки, содержащие гомеодомен), они имеют мало обн(его в плане регулируемых ими генов или в отношении характера принимаемых в ходе развития решений, кроме того, консервативноть аминокислотных последовательностей помимо ДНК связывающих участков крайне мала.
Подобно многоклеточным животным, арабидопсис обладает большим числом генов для межклеточной коммуникации и передачи сигналов (около 1900 генов 2)с42: '. ЧаСГ65. КЛЕТКИ В «ОНТЕ«Сто М«О)яо«УПНОСТМ Таблица 22.2. Некоторые нз основнык семейпв регуляторнык белков у арабидолсиса, драм>фили, нематоды и дрожжей МуЬ. '190 -блс" ' 3 АР2>Ейббр(АРеьз(а2>свваываюв)ийсл С 144 . О О ' реегмрующим на этилена>мментОм . белок) 139 ;46 , 25 ЬН04(осиовнаяспираль-петлл- 109 О 0 спираль) '' ,.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
