Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 445
Текст из файла (страница 445)
следнего митоза, который отмечает начало дифференцировки нейрона (рис. 22.99), Когда клетки предшественники берут из мозга эмбриона мыши и поддерживают в культуре в течение нескольких дней, они, по одиночке вырванные из привычной для них среды, проходят почти такую же программу, что и в неповрежденной ткани.
То есть они многократно делятся и производят на свет пары дочерних клепж, которые часто избирают разные пути дифференцировки, так что одтш остается делящейся предшественницей, а другая направляется на окончательную дифференцировку. Из череды последовательных клеточных делений выходит последователыюсть нервных и глиальных клеток различных типов, сменяющих друг друга по более или менее строгому расписанию. Это подразумевает, что сами клетки предшественники, очевидно, самостоятельно изменяют свои внутренние свойства от одного поколения клеток к другому. Молекулярный механизм такого последовательного изменения неизвестен, как в данном случае, так и в отношении клеток других типов, с кото рыми происходят подобные неспешные изменения.
/ нервная трубка хорда 22.8.2. От типа, назначенного нейрону при его роисдении, зависит, какие связи он будет образовывать Различия в экспрессии генов модулируют характеры нейронов и помогают по буждать их устанавливать связи с разными партнерами. Например, в спинном мозге гругшы клеток, расположенные с вентральной стороны, экспрессируют гены из семейства гомеобокс-содержащих транскрипционных факторов 151ег 1.(т и развиваются 2Х6'.
Раавитиенйрвнойсгзстйв)ы",,2П9 наружная поверхность развивающейся нервной трубки отросток радиальной глиальной клетки мигрирующий нейрон ядро вло радиальной иальной клетки внутренняя поверхность развивающейся нервной трубки 10 мкы Рис. 22.9В. Миграция незрелык нейронов. Нередко перед распусканием аксонов и дендритов новорожденные нейроны эмигрируют от места своего рождения и оседают в некотором другом месте. Представленные здесь схемы миграции основаны на реконструкциях са срезов коры головного мозга обезьяны (часть нервной трубки). Вблизи поверхности просвета нервной трубки нейроны проходят свое заключительное клеточное деление, после чего отползают наружу по радиальным глиальным клеткам.
Каждая из таких клеток тянется от внутренней поверхности нервной трубки к внешней ее стороне, причем зто расстояние (например, в коре развивающегося головного мозга примата) может достигать 2 см. Радиальные глиальные клетки можно рассматривать как сохранившиеся клетки первоначального столбчатого эпителия нервной трубки, которые по мере утолщения ее пенки вытягиваются на необычайную длину (Переработано на основе Р йаи с 2 Согпр. ЛГеигог 145: 61-94, 1972. С любезного разрешения издательства )олп УУНеу В 5опз, 1пс.) как двигательные нейроны, протягивая аксоны для соединения с определенными под группами мышц — разными мышцами соответственно тому, какие конкретно члены семейства 151е1 '1.гт экспрессируются.
Если картина экспрессии генов искусственно изменяется, то нейроны выпускают отростки к иным исполнительным мьппцам. Разные конечные цели отражают разные варианты выбора пути, который аксоны делают, когда отрастают от тела нервной клетки, равно как и избирательное распознавание ими разных клеток-мишеней в конце своего пути. В дорсальной части родившиеся последними нейроны эаякв Фез»еея яь вяя$а»»»з заев>з<>ж» зй ффдавфф родившиеся 'ф".$фЩ первыми нейроны ..л е слои нвиронов коры головного мозга н т. д. радиальная п>иальная ю>етка клетка-предшественник Рис. 22 99. Запрограммированное возникновение нейронов разных типов (кажда< й всвое вреия1 делящимися предшественниками в норе головного мозга млекопитающего. Вблизи одной из поверхностей ней рози ителия коры головного мозга клетки-предшественники, подобно стволовым клеткам, многократно делятся и образуют нейроны.
Нейроны мигрируют от своего »места рождения» к противоположной поверхности эпителия, передвигаясь по поверхностям радиальных глиальных клеток, как показано на рис. 22.98. Нейроны, родившиеся первыми, оседакл наиболее близко к месту своего рождения, тогда как нейроны, рожденные позже, проползают мимо них и поселяются дальше, сразу за ними. таким образом, нейроны следующих друг за друюм поколений занимают в коре головного мозга разные слои и обладают разными индивидуальными свойствами, зависящими от времени их рождения. спинного мозга залегают нейроны, которые принимают и передают информацию от сенс<>рных нейронов г периферии тела В промежуточных положениях стоят вставочные нейроны разных классов, связывающие определенные группы нервных клеток друг с другом.
Одни нейроны тянут свои аксоны к спине, другие -- к брю ху, некоторые — к голове, иные — вниз, к хвосту, следующие — через основание нервной трубки — к другой стороне тела (рис. 22.10О). В отснятом замедленной киносъемкой фильме, где развивающиеся нейроны окрашены флуоресцентным красителем, можно наблюдать движения растущих кончиков аксонов по мере их вытягивания: перед взором исследователя всплывает картина вечерних огней, когда потоки машин везут усталых людей с работы, автомобили мчатся по сети автострад, поворачивая на запруженных перекрестках направо или налево, и каждый водитель сам выбирает маршрут своего пути. Но что управляет столь сложными движениями? Прежде чем подступиться к этому вопросу, необходимо окинуть структуру растущего нейрона чуть более пристальным взглядом. 22.8З.
Каждый аксон ипи дендрит удлиняется посредством конуса роста на своем кончике Типичный нейрон выпускает один длинный аксон, тянущийся к отдаленной цели, к которой нужно передавать сигналы, и несколько более коротких дендритов, конус роста чувствительного не входит в спинной м клеточное тело вставочного нейрона клеточное тело чувствительного нейрона конус роста вставочного нейрона остается в пределах спинною мозга конус роста двигательного нейрона выходит из спинного мозга нейрона «нус роста комиссурапьного аксона на которые он в основном принимает входящие сигналы с окончаний аксонов других нейронов.
Каждый отросток удлиняется за счет нарастания на своем кончике, где заметно остроконечное утолщение неправильной формы. Эта структура, названная конусом роста, продирается через окружающую ткань, оставляя за собой тонкий аксаи или дендрит (см. рис. 22.100). Конус роста наделен и двигателем, который производит движение, и рулевым механизмом, который направляет кончик каждого отростка по надлежагцему пути (см. рис. 16.105). Львиная доля того, что нам известно о свойствах конусов роста, получена в ходе исследований на тканях или клеточных культурах. Можно наблюдать, как нейрон начинает давать свои отростки, сначала одинаковые, пока один из конусов роста неожиданным рывком не прибавляет скорости, отмечая тем самым свой отросток как аксон и обусловливая синтез присущей ему специфической для аксона группы белков (рис.
22.101). В установлении контраста между аксоном и дендритом на этой стадии замешан поляризованный внутриклеточньш перенос материалов, разных для Рис. 22.100. Растущие янсоны в развивающемся спинном мозге 3-дневного зародыша курицы. На рисунке представлен поперечный срез, окрашенный по методу Гольджи. Как видно, на данный момент нейроны в большинстве своем имеют только по одному удлиненному отростку — будущему янсону На растущем кончике каждого аксона заметно неправильной формы расширение — конус роста.
Конусы роста двигательных нейронов выходят из спинного мозга (чтобы пробиться к мышцам), конусы сенсорных нейронов врастают в него извне (где лежат их клеточные тела), а конусы вставочных нейронов остаются в пределах спинного мозга. Многие из вставочных нейронов простирают свои аксоны вниз, н брюшной пластинке, чтобы перейти на другую сторону спинного мозга; зги аксоны называют комиссуральными. На столь ранней стадии развития зародыша многие из клеток его спинного мозга (в областях, затененных серым) все продолжают пролиферировать и еще не начали дифференцироваться на нейроны и глиальные плетки. (Рисунок заимствован из 5. Кагпбп у Са)а(, Нито)оде с)о 5узтегпе Непгеох с(е ГНопкпе ет дез Чегтеьгез, 1909-1911.
Рапз: Ма)оюе; герпптед, Маг(пс): С.5.1.С., 1972.) 2122::: Чарь 5(Кяет!си в контекСте их саво((упнпст)з конус роста вксон дендрит тело клетки 10 мкм в) Рис. 22 101. Формирование аксона и дендритов в культуре. Молодой нейрон выделен из мозга млеко- питающего и помещен для дальнейшего развития в культуру, где он выпускает отростки. Один из этих отростков„будущий ансон, начал отрастать быстрее, чем остальные (будущие дендриты), и рззветвился. а) Изображение, полученное методом фазового контраста. б) картина окрзшивания флуоресцентным фаллоидином, который связывается с фи 6рилля рным акти ном. Акти н сосредоточен в активно отрастающих конусах роста нз концах отростков, и в прочих участках, для которых также характерна активность лзмеллиподий (плоских псевдоподий). (Снимки любезно предоставлены Югпьег(у поз))п.) отростков этих двух типов.
В итоге они отрастут на разные расстояния, последуют разными путями и сьпрают разные роли в формировании синапсов. Конус роста на конце типичного растущего отростка нервной клетки — аксона или дендрггга — продвигается вперед со скоростью приблизительно 1 мм в день, при этом он неустанно исследует области, что лежат впереди и с обеих сто)юн, выпуская филоподии н ламеллиподии. Когда такое выпячивание касается неблагоприятной поверхности, оно отходит назад; когда же оно встречает более благоприятную по верхностзч оно удерживается на ней дольше и направляет продвижение всего конуса роста в этом направлении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
