Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 440
Текст из файла (страница 440)
Е. Ке(!ег, 2 Ехр. 2оа!. 216: 81-101, 1981. С любезного разрешения издательства УУ!(еу-гэзэ.) к ламеллоподии стараются эапол на поверхность соседних клето и подтягивают их к себе в направлении стрелок дорсальная срединная линия а) Рис.
22.76. Конвергентное растяжение и его платочная основа. а) Схема конвергентного растяжения в пограничной зоне гаструлы (вид сверху). Синие стрелки представляют схождение к дорсальной срединной линии, красные сгпрелко представляют растяжение передне-задней оси. Зта упрощенная схема не стремится показать сопряженное с этим движение подворачивания, при помощи которого клетки попадают внутрь зародыша. 6) Схематическая диаграмма поведения клеток, лежащего в основе конвергентного растяжения. Клетки образуют ламеллоподии, которыми они пытаются наползти друг на друга.
Вы рави иван не движений па мелл оподий по общей оси приводит к кон вергентному растяжению. Данный процесс зависит от поляризующего сигнального пути Гпээ(еб/0(э(зече((ед и, вероятно, кооперативен по своей природе, потому что клетки, которые уже выстроились, проявляют силы, стремящиеся выстроить своих соседей в том же порядке. (Изображение б переработано на основе 1 5Ь(б аль й.
Ке((ег, Реке(орглепт 116: 901-914, 1992. С любезного разрешения Т(те Со го репу о( В(о(ой(зсз.) 22.6. Перемещения клеток и формирование теда позвоночного животного 2095 картина распределения напряжений и схема перемешений клеток в развивающейся ткани регулируются в соответствии со взаимной адгезией клеток. 22.6.8. Хорда удлиняется, а нервная пластинка сворачивается и образует нервную трубку Гаструляция является лишь первым, хотя и самым впечатляющим, из массовых перемещений клеток в процессе формирования нового организма. Некоторые из них мы рассмотрим далее. У недавно претерпевшего гаструляцию зародыша слой мезодермы разделен на отдельные пласты, лежащие по левую и правую стороны тела.
Образование, определяющее центральную ось тела и производящее такое разделение мезодермального слоя, представляет собой очень рано специализировавшееся производное мезодермы, получившее название хорда. Этот упругий эластичный клеточный тяж, пролегающий под эктодермой, над зндодермой и между пластами мезодермы (см. рис. 22,72), берет свое начало от клеток самого организатора. Клетки хорды характеризуются экспрессией траскрипционного фактора Вгаспупгу (это греческое слово означает «короткохвостый» и обозначает соответствующий мутантный фенотип); он принадлежит к тому же семейству Т-бокс содержащих белков, что и белок УеяТ вегетативных бластомеров. По мере того как клетки хорды огибают дорсальную губу бластопора и продвигаются внутрь зародыша, они формируют столб ткани, который сильно удлиняется путем конвергентного растяжения. Вдобавок клетки хорды раздуваются за счет вакуолей, так что столб удлиняется еше сильнее и растягивает зародыш.
Хорда является определяюшей особенностью хордовых — типа животных, к которому относятся позвоночные. Она выступает одним из главных отличительных признаков позвоночных и не имеет никакого явного аналога у дрозофилы. У наиболее примитивных хордовых, у которых нет позвоночника, хорда сохраняется как упрощенный аналог позвоночного столба. У позвоночных она служит стержнем, вокруг которого группируются прочие мезодермальные клетки и в конечном счете образуют позвоночник. Тем временем в лежащем сверху слое эктодермы происходят другие перемещения, в ходе которых формируются зачатки нервной системы.
В процессе так называемой нейруляции широкая центральная область эктодермы, именуемая нервной астинкой, утолшается, свертывается в трубку и отрывается от остальной части клеточного слоя. Трубку, образуемую таким образом из эктодермы, называют нервной трубкой; со временем она сформирует головной и спинной мозг (рис. 22.78).
Механика нейруляции зависит от изменения формы клеток и их расположения, обусловливающих свертывание эпителия в трубку (рис. 22.79). Сигнальп исходящие сначала от организатора, а позже от залегающих внутри зародьппа хорды и мезодермы, определяют размер нервной пластинки, вызывают движения, которые заставляют ее свертываться, и помогают организовать внутреннюю структуру нервной трубки. В частности, хорда выделяет белок Боп1с Ьебйейой — гомолог сигнального белка Недйейой дрозофилы, который выступает в роли морфогена, управляющего экспрессией генов в прилегающих тканях (рис.
22.80). 22.6.9. Синхронизирующий экспрессию генов осциллятор управляет сегментацией мезодермы на сомиты Генетически регулируемые изменения в картине адгезии клеток лежат в основе одного из самых поразительных и характерных процессов развития позвоночных— формирования сегментов оси тела. 22;6, (')ервмкещеии4 кд/втой и формирование теда поатвс)ночиогог)кэтаотйого 2Ю7 делящиеся нервные дорсапьная кпеткипластинка предшественницы дарсальная пластинка и соседние клетки выделяют белки ВМР нервна трубка РахЗП Рахз/7/ Рахб, Рахб, Рахб, Рахб.
и Мхх2.2/ вентральная пластинка и хорда выделяют белок болю Ьеовепой синтези регулят группы дифференцирующихся нейронов а) Рис. 22.бв. Схема спинного мозга зародыша нурицы в поперечном сечении; видно, как клетки, расположенные на рваных уровнях по дорсо-вентрвльной оси, экспрессируют разные регуляторные белки. а) Сигналы, определяющие картину экспрессии генов по дорсо-вентральной оси: белок 5опгс Ьедбеиоб из хорды и вентрэльной пластинки (вентральной срединной линии нервной трубки) и белки ВМ Р из дорсаль ной пластинки (дорсальной срединной линии) выступают в роли морфогенов, управляющих экспрессией генов. 6) Получающиеся картины экспрессии генов в нижней части развивающегося спинного мозга.
Различные группы разрастающихся нервных клеток-предшественниц(в желудочковой зоне, вблизи просвета нервной трубни) и дифференцирующихся нейронов (в области мантии, ближе к поверхности) экспрессируют разные комбинации регулирующих гены белков. Почти все из обозначенных на этой схеме белков являются членами суперсемейства гомеодомен-содержвщих транскрипционных факторов; в дифференцирующихся нейронах экспрессируются прочие гены из того же суперсемейсгва (включая белки 1з1ет/Цгп). Нейроны, экспрессирующие разные регуляторные белки, устанавливают связи с разными партнерами и образуют разные комбинации нейротрансмитгеров и рецепторов. ной мезодермы поддерживается сигналами ГСГ: мРНК гена Ед/8 синтезируется в хвостовом конце зародыша и медленно деградирует по мере того, как клетки отдаляются от этой области.
Трансляция этой мРНК обусловливает установление градиента концентрации секретируемого белка ГСГ8, с наивысшим ее значением в хвостовой части зародыша. Формированию промежутка между одним сомитом и следуюгцим зз ним пред шествует изменение пространственной картины экспрессии генов в предсомитной мезодерме: клетки, собираюшиеся сформировать заднюю часть нового сомита, включают экспрессию одного набюра генов, тогда как клетки, предназначенные к формированию передней части следующего сомита, включают экспрессию другого на(юра генов.
сомит 1 мм нервная трубка клетки, остановленные г" нв пике периода 1 предсо клетки, остановленные во впадине периода коле нвя мезодермв по мере формирования новых сомитов хвост отодвигается назад Рис. 22.81. Формирование сомитов в зародьгше курицы. а) Зародыш курицы после 40 часов инкубации. б) Показано, как временные колебания экспрессии генов е предсомитной мезодерме преобразуются в пространственную переменную картину экспрессии генов в сформированных сомитэх.
В задней части предсомитной меэодермы каждая клетка колеблется с периодом времени 90 минут. По мере того как клетки созревают и выходят из предсомитной области, их колебания постепенно замедляются и наконец останавливаются, при этом клетки остаются в сосюянии, зависящем от фазы колебания в момент оста- нова. Вот тэк временнбе колебание экспрессии одних генов намечает переменную пространственную картину экспрессии других генов. (Фотоснимок а заимствован иэ У. 1 Лэпб, 1.
5пт)нбегз эпг) 1 1еш)з, Сим Вют 8: 8868-8871, 1998. С любезного разрешения издательства 1)зеу)ес) Очевидно, что избирательное сцепление клеток, возникшее на основе дифференци альной экспрессии генов, и лежит в основе наблюдаемой физической сегментации. В таком случае проблема состоит в том, чтобы понять, каким образом устанавливается повторяющаяся вариабельная карптна экспрессии генов.
Исследования, проводимые сначала на зародышах курицы, позволили несколько продвинуться в разрешении этого затруднения. Как обнаружено, экспрессия некоторых генов в задней части предсомитной мезодермы колеблется во времени. Первым из таких генов осцилляторов сомитов открыт ген Не51 — гомолог гена ра)г гп!е дрозофилы Натку и генов Е(зр1), которые обеспечивают ответ на сигнал )ч)о(с)т. Длина одного полного периода колебания такого таймера сегментации (у курицы — 90 минут) равняется времени, затрачиваемому на закладку очередного сомита.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
