Главная » Просмотр файлов » Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)

Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 435

Файл №1129766 Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)) 435 страницаБ. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766) страница 4352019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 435)

Латеральное иигибирование. а) Основной механизм опосредствуемого белком матса конкурентного латерального ингибирования, показанный на примере пары взаимодействующих клеток. На этой схеме отсутствие цвета на белках или на линиях эффектора означает их бездействие. б) Исход того же процесса, происходящего в более многочисленной группе клеток. Сначала все клетки в группе эквивалентны и экспрессируют и трансмембранный рецептор матса, и его трансмембранный лиганд Оейа.

Все клетки стремятся специализироваться (как сенсорные материнские клетки) и каждая из них посылает тормозящий сигнал своим соседкам, дабы воспрепятствовать их специализации в том же направлении и. В итоге возникает конкурентная ситуация. Как только отдельная клетка получает какое либо преимущество в таком соревновании, это преимущество начинает усиливаться. Вы игры зающая клетка, по мере того как она становится все более и более дифференцированной в сенсорную материнскую клетку, тормозит своих соседей все сильнее, И наоборот, по мере тою как зти соседи теряют способность дифференцироваться в сенсорные материнские клетки, они теряют также и способность удерживать остальные клетки от этого шага.

Таким образом, латеральное ингибирование побуждает соседние клетки стремиться к разным целям. Хотя такого рода взаимодействие, как считают, обычно (в норме) зависит от межклеточных контактов, будущая сенсорная материнская клетка может быть способна подавать тормозящий сигнал клеткам, расположенным в округе большего охвата, чем диаметр одной клетки, например, простирая длинные выросты (цитонемы), чтоб дотянуться до них. 22.$.0)ивиогенез и сгрувтурнроввиие.конейиостей й придатков 2ОУБ. Рис. 22.61. Результат выключения латерального ингибироаания во время отделения сенсорных материнских клеток. На фотографии изображена часть груди мухи, содержащей мугантный участок ткани, в которой нейрогенный ген Оеяа частично инактивирован. Подавление латерального ингибироаания заставило почти все клетки в мутантном участке )в центре картины) развиваться в сенсорные материнские клетки, что привело к большому избытку сенсорных волосков на этом участке.

Участки, состоящие из клеток, несущих в пути Нотсп более сильные мутации, вызывающие полную потерю латерального ингибирования, не формируют видимых волосков, потому что все потомство сенсорных материнских клеток развивается в нейроны или а глиальные клетки, вместо разнонаправленной дифференцировки как в нейроны, так и во внешние части структуры волоска. (Снимок любезно предоставлен авторами статьи Р. Неат)ег апо' Р. 5кпрмгп, Сей 64: 1083-1093, 1991. С великодушного разрешения издательства Еаеу)ег) маленькой области лишь одна единственная клетка -- будущая сенсорная материнская клет ка — выходит победителем и посылает сильный тормозящий сигнал своим ближайшим соседям, но уже не получает никакого такого сигнала в ответ (рис. 22.60). Последствия поломки та кого регуляторного механизма представлены на рис. 22.6) .

200 мкм 22.5.11. Латеральное ингибирование направляет потомство сенсорной материнской клетки к разным целям дифференцировки В ходе формирования волосков многократно срабатывает один и тот же механизм латерального ингибирования, зависящий оз. пути )т)оССЬ, — не только для того, чтобы вынудить соседей сенсорных материнских клеток следовать иным путем и стать эпидермальными, но также и для того, чтобы позже понуждать дочерей, внучек и, наконец, правнучек сенсорной материнской клетки экспрессировать различные гены, чтобы сформи)ввать )зазные компоненты волоска.

Па каждом этапе латеральное ингибирование опосредствует конкурентное взаимодействие, которое вынуждает соседние клетки вести себя противодействующим образом. Используя чувствительную к температуре мутацию в пути Ь)оССЬ, возможно выключить сиг нал Ь)оССЬ после того, как сенсорная материнская клетка выбрана, но прежде, чем она разделится. Тогда потомство будет дифференцироваться единообразно и даст группу нейронов вместо четырех разнородных клеток волоска. Подобно многим другим соревнованиям, опосредствуемая латеральным инги бированием конкуренция часто оказывается нечестным: одна клетка начинает его с некоторым преим)чцеством, которое гарантирует ей победу. В случае развития клеток сенсорного вол<кка разных типов сильное начальное неравенство обеспечивается асимметрией при каждом из делений клеток сенсорной материнской клетки и ее потомков.

Белок по имени ЫцшЬ (вместе с некоторыми другими белками) сосредоточивается на одном конце делящейся клетки, так что одна дочь наследует этот белок )чшпЬ, а другая — нет (рис. 22.62). Белок Ь)шпЬ блокирует действие 207бг . -,Часть 5.,Клгатки в контексзтаиха®ак)гпибстти,:, асимметричное расположение белка НцгпЬ при каждом делении шввнновсквя -Щ-Ф втв кпвткв погибает или становится гливпьной нейрон Рис. 22.62.

белан НипЬ влияет нв лвтервльное ингибироввние во время развития волоснв. При каждом делении потомствэ сенсорной материнской клетки белок НогпЬ сосредоточивается асимметрично, в силу чего дочерние клетки отличаются одна от другой. Обратите внимание, что некоторые из делений ориентированы таким образом, что митотическое веретено деления лежит в плоскости эпителия, другие — под прямым углом к нему; при делениях этих разных типов локализация белка КцеЬ управляется разными способами, но в каждом из них оно играет ключевую роль, состоящую в предопределении пути дифференцировки клетки. (Схеме построена нв основании данных из М.

бьо, у. Вейэеке вод К 5скшещитн, Рекеlортепт 126: 3573-3584, 1999. С любезного разрешения Тпе Согпрэпу оу Вкюйорзтз.] белка 1чо1сЬ. Таким образом, содержащая белок ХпптЬ клетка глуха к тормозящим сигналам от своих соседей, тогда как ее сестра остается чувствительной к ним. Так как обе клетки первоначально экспрессируют лиганд 1)е!га белка )чоссЬ, клетка, которая унаследовала белок гч'шпЬ, идет по пути развития в нервную клетку, на правляя свокз сестринскую клетку по другому пути. 22.5.12. Плоскостная полярность асимметричньзх делений контролируется сигналом через гг1221ес) Чтобы механизм Ь)птЬ работал, в делящейся клетке должен быть некий ме ханизм для перемещения детерминанта в одну сторону клетки до начала деления. Вдобавок к этому, когда клетка входит в митоз, митотическое веретено деления должно быль выровнено по атой асимметрии так, чтобы детерминант был только в одной дочерней клетке во время се деления.

В вышеупомянутом случае сенсорная материнская клетка, при ее первом делении, регулярно делится и дает переднюкт клетку, которая наследует белок Мшп1Х и заднюю клетку, которая его не получает. Как отмечено в главе 19, такого типа полярность в плоскости эпителия называют алоскостггой полярностью (в противовес апико базальной полярности, где клеточная асимметрия перпендикулярна плоскости эпителия).

Она проявляется в еди нообразной орисгггации смотрящих назад волосков, придающей мухе характерный внешний вид, словно они прилизаны ветром (рис. 22,63). Плоскостная полярность при первоначальном делении сенсорной материнской клетки управляется сигнальным путем, подобным тому, что мы встречали в процессе управления асимметричными делениями у нематоды (см. рис.

22.21), и в данном случае он зависит от рецептора г г1221ег1. Белки г газ! ег) обсуждались ранее в главе 15 как рецепторы белков Ъ'п1, но при управлении плоскостной полярностью — у мух и, вероятно, также и у позвоночных — этот пугь работает особым образом; внутри- клеточный переключающий механизм действует в основном на актиновый цитоскелет, а не на экспрессию генов.

Внутриклеточный белок Р19Ьеуе!1ег1, нижестоящий по отношению к Гг1221ег), — общий для регулирующего гены и регулирующего ак- 22г5.Орган(згегнеа'и суруктурированилеконеунмтей, ййридатков" 2ОФ перепроизводство нейронов на получившей инъекцию стороне нервная пластинка югьвкция мРНК 0,2 мм Рис. 22.65. Эффекты блокирования сигнального пути Нотсв в зародыше Хелориз. В представленном здесь эксперименте в одну из клеток зародыша на двуклеточной стадии развития вводится мРНК, кодирующая усеченную форму лиганда Веаа белка мотов вместе с мРНК гена сас2 в качестве маркера.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
59,66 Mb
Тип материала
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6551
Авторов
на СтудИзбе
299
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее