Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 438
Текст из файла (страница 438)
Наряду со смещением корковых слоев, осуществляется перенос (на основе транспорта по микротрубоч. кам) нескольких компонентов, а в их числе и молекул мРНК, кодирующей белок %'п(11 — член семейства сигнальных молекул узгп(, — к будущей дорсальной стороне (см. Рис.
22. 68, б). После доставки в дорсальную вегетативную область эта мРНК гранслируегся в белок ттгп111. В сгкпо очередь, белок тй'п111, выделяемый формируюгцимися в той области клетками, критически важен для запуска каскада последуюптих событий, посредством которых будет организована дорсо вентральная ось тела. 224,.Первмещвння веток н ф6рмнроввннвте)ув позврночиогожнватвотооь 2О87 анимапь бпастоме вегетативные бпастомеры ЭКТОДЕРМА МЕЗОДЕРМА ЭНДОДЕРМА Рис. 22.20. Образование трех зародышевых листков можно проследить от самого выделения бластомеров зародыша на ранних стадияк его дробления. Зндодерма возникает из наиболее вегетатианых бластомеров, зктодерма — из самых анимальных, а мезодерма — из средней их группы, которая участвует также и в формировании зндодермы с зктодермой.
Чем интенсивнее окраска на каждом изображении, тем выше доля потомства клеток, из которых сформируется данный зародышевый листок. (Переработано на основе Е Па!е, Согс В!оь 9: й812-й815, 1999. С любезного разрешения издательства Евешег.) генов (хотя синтез белка происходит), и дробящийся зародыш почти полностью зависит от запасов РНК, белка, мембранных и других материалов, которые накопились в яйце за время его развития в виде ооцита в организме матери. Примерно после 12 ти циклов дробления (7 часов) ско1юсть деления клеток замедляется, клеточные циклы начинают следовать стандартной схеме, когда между фазами Я И М ВКЛИНИВаЮтСЯ фаЗЫ (т, И (тз, И НаЧИНаЕтСЯ ВСЕОХВатЫВаЮЩаа тРаНСКРИПЦИЯ генома зародыша.
Это собьггие называют переходом к средней бластуле, и его хронология в общих чертах схожа у животных большинства видов (за исключением млекопитаюШих). Исследования на данно рерио показывают, что в число новосинтезируемых транскриптов входят молекулы микроРНК, которые узнают многие из транскриптов, транспортированных в яйцо матерью, и управляют их быстрой деградацией. Таким образом, переход к средней бластуле отмечает переломный момент развития, в который ббльшую часть полномочий по управлению развитием берет на себя собственный геном зародыша, 22,6.3. 1"вструпяция преобразует попьгй пзвр нпвтои в трвхспОЙмунз структуру с примитивмыаа иицзючмикоаа На протяжении периода дробления зародыш зигушки постепенно преобразуется из сплошного клеточного шара в нечто более походящее на полый шар, изнутри заполненный жидкостью, а снаружи окруженный клетками, которые плотно стянуты между собой и образукзт эпителиальный слой.
В таком виде зародьпп называют бластулой (рис. 22.71). Вскоре после этого начинаются присущие гаструляции взаимно согласованные перемещения клеток. В ходе этого потрясающего воображение процесса простой полый клеточный шар преобразуется в многослойную структуру, располагающую центральной кишечной трубкой и обладающукт двусторонней симметрией: в соответсвии с более сложным сценарием, чем тот, что был описан ранее для морского ежа (см. рис. 22.3), многие из клеток зародыша перемещаются с внешней его стороны внутрь.
Последующее развитие зависит от взаимодействий между сформированными таким образом внутренним, наружным и срединным слоями клеток: с внутренней стороны— 2086- .Часть 5;;((лвтк(а в когнтч яств ик сггвг))крупность( бпастоцепь плотное соединение соединение Рис.
22.21. Бластула. Из наружного слоя зародыша за счет плотных соединений между бластомерами начинает формироваться з интел и ельный слой, ограждающий его внутреннюю часть от внешней средьг. Сквозь этот слой во внутреннее пространство зародыша перекачиваются ионы йа', а из-за устанаеливающегося градиента осмотического давления в образующиеся полости за ними следует вода. В результате межклеточные прозоры внутри зародыша увеличиваются и сливаются в единственную полость — бласгоцель (полость дробления).
У Хелориз стенка бластоцеля имеет несколько клеток в толщину, и только самые внешние клетки плотно стянуты а зпителий. эндодерма. состоящая из клеток, которые переместились внутрь, чтобы сформировать примитивную кишку; с наружной стороны -- эктодерма (кзетки остались снаружи); между ними — мезодерма (клетки отделились от эпителия с целью сформировать более рыхлую зародышевую соединительную ткань) (рис. 22.72). Из этих трех зародышевых листков строятся ткани организма взрослого позвоночного, при этом общие контуры тела, наметившиеся в ходе гаструляции, сохраняются.
22.6.4. Пврюйявгцегмвтя кп втои прм гаструпяцмат точно гзредскввуемы Схема происходящих при гаструляции клеточных перемещений, за счет которых создаются зародышевые листки и закладываются оси тела, описана для Хеггориз на рпс. 22.73. Детали ее сложны, но принципы просты. Клетки будущей эндодермы подворачиваются внутрь, или подвергаются инволюции, одна за другой. Процесс начинается с нисходящего от анимального полушария перемещения клеток, покрываюгцих и охватывающих желточное веге тативное полушарие — средоточие продовольственных запасов зародыша.
Клетки, находящиеся в авангарде этого движения на вегетативном рубеже наступающего слоя клеток, первыми заползают внутрь — подворачиваются целым пластом, а затем продвигаются вверх к анимальному полюсу, где образуют наиболее переднюю часть кишечника. Когда эти первопроходцы приближаются к анимальному полюсу, они, будучи уже передовыми эндодермальными клетками, посылают вышележшцей эктодерме сигнал о закладке передней оконечности головы.
В конечном счете развивается рот — отверстие, образующееся на переднем участке тела, где эндодерма упирается изнутри в эктодерму и сливается с ней в круговой просвет. Тем временем будущие клетки мезодермы, предназначенные к отделению от эпителиального слоя и формированию межслойного наполнителя между эндодермой и эктодермой, впячиваются внутрь наряду с клетками эндодермы и тоже продвигаются вверх к анимальному полюсу. Клетки, которые заворачиваются внутрь первыми, идут на образование частей головы, а те, что подгибаются послещшми, формируют части хвоста. Таким образом последовательно закладывается передне-задняя ось сформировавшегося зародыша. 224. Г(ЕРЕМЕЙ(всНИ)( КГ)йтОК И фОрМНрОВаййЕ))вяа йаЗВОИрЧИОГО жИВОуКОГО:.
2039 нервный валик (зкгодерма) рма) кишечная полость (выстлана зндодврмой) хвостовая почка я пластинка (мезодерма) ток Рис. 22.72. Поперечный срез через тело зародыша земноводного после завершения гаструляции; видно взаимное расположение эндов мезо- и эктодермальной тканей. Эндодерма идет на образование зпителиальной выстилки кишечника, ото рта до анального отверстия.
Она дает начало не только глотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также и многим открывающимся в нега железам. Например, слюнные железы, печень, поджелудочная железа, трахея и легкие единообразно развиваются из выпячиваний стенки первоначально простого пищеварительного тракта и вырастают в сложные системы ветвящихся трубок, канальцев и протоков, открывающихся в кишку или глотку. Из эндодермы формируются только эпителиальные компоненты этих структур, например выстилка кишечника и секреторные клетки поджелудочной железы.
Опорные, мышечные и волокнистые элементы происходят от мезодермы. Мезодерма дает начало соединительным тканям — сначала рыхлой, заполняющей пространство трехмерной сети клеток в зародыше, известной под названием мезенхимы, а в конечном счете хрящевой, костной и волокнистой соединительной тканям, включая сюда и дерму (нижний слой кожи). Мезодерма формирует также мышцы, всю сердечно-сосудистую систему, включая сердце, кровеносные сосуды и клетки крови, а также канальцьь протоки и опорные ткани почек и половых желез.
Из эктодермы строится эпидермис (внешний эпителиальный слой кожи] и такие его производные, как волосы, потовые железы, молочные железы и т. и. Наряду с этим, она даст начало всей нервной системе, центральной и периферической, включая не только нейроны и глию, но также и сенсорные клетки носа, уха, глаза и других органов чувств. (Переработано на основе Т. Мопоп ет а1., Се!! 22: 9-15, 1980. С любезного разрешения издательства Евеу1ег.) Перемещения по передне-задней оси идут рука об руку с перемещениями, за счет которых устанавливается дорсо вентральная ось тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
