Главная » Просмотр файлов » Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)

Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 434

Файл №1129766 Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)) 434 страницаБ. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766) страница 4342019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 434)

Что до прочих сторон развития органов, которые мы как раз и собираемся обсудить, то мухи и позвоночные неожиданно похожи на молекулярном уровне, а это позволяет предположить, что их механизмы управления ростом тоже могут оказаться подобными. 22.5.8. У всех позвоночных построение плана конечностей осуществляется сходными механизмами Конечности позвоночных по виду сильно отличаются от таковых у насекомых. Например, крыло насекомого состоит главным образом из двух сложно структурированных слоев эпителия с очень малым количеством ткани между ними. Напротив, конечность позвоночного состоит из замысловато структурированной системы мышц, костей и других соединительных тканей под слоем тонкого и обладающего намного более простой структурой эпидермального покрова.

Более того, эволюционные данные позволяют предположить, что последний общий предок насекомых и позвоночных, возможно, не имел ни ног, ни рук, ни крыльев, ни плавников и что в ходе эволюции мы независимо развивали эти рв шичные придатки. И все же, когда мы исследуем молекулярные механизмы, которые управляют развитием конечностей позвоночных, мы находим удивительное число сходств с конечностями насекомых. Мы уже упомянули некоторые из этих сходств, но есть и много других: почти все молекулы, которые мы уже наблюдали в крыле мухи, имеют свои аналоги в конечности позвоночного, хотя они экспрессируются в разных взаимных пространственных расположениях. Параллели наиболее досконально изучены в зародьппе курицы.

Как мы видели ранее, нога или крыло курицы образуется из имеющей форму языка почки конечности, состоящей из массы клеток эмбриональной соединительной ткани, названных мезенхимными клетками, заключенных в рубашку из эпителия. В этой структуре обнаруживается экспрессия гомологов почти всех генов, которые мы упоминали в нашем описании конфигурирования крыла дрозофилы, включая гены ОгзГаИезз, Вггпд1езз, Хогс71, Епдгагтег7, 72рр и Негтдеггод, главным образом выполняющие функции, которые кажутся более или менее подобными их функциям в диске крыла дрозофилы (рис.

22.57). Гены Нох аналогичным образом появляются в конечностях и насекомых, и позвоночных. В придатке насекомого передний и задний компартменты отличаются экспрессией разных генов из комплекса Нох — результат картины последовательной экспрессии этих генов по передне-задней оси тела в целом. В конечности позвоноч- з В настоящее время при помощи экспериментов на мышах установлены многие эволюционные аналоги внутриклеточных компонентов сигнального пути Н1рро. По-видимому, роль, аналогичную Н1рро, у млекопитающих игршог две протеинкиназы Мз11 апд Мз12, контролирующие размер некоторых органов и рост опухолей.

Гены Мз11 апб Мз12 отвечают за вырожденный набор функций, г.к. их одновременная инакгивация у мышей приводит к гибели эмбрионов на ранней стадии развития. — Прим. ред. Й6. ОРГВНОтЕНЕЗ И СтРуКтуРИРОВаНИЕ КОКЕЧНОСтфй И ПРИдатнсОВ,. 262$ Епт (гомопог Епдгайеб) апикальный акюдермальный гребень экспрессирует Мо!сп и выделяет ЕОР4 и РОР8 БЛИ СПИ уумтта (гомолог Игюд)евэ) (зпх1 (гомолог Ар!вязов) Вгпр2 (гомалог Орр] задняя мезенхима выделяет Воп)с Ьебдеаод б) 600 мкм Рис.

22.57. Моленулы, ответственные за построения плана почки конечности позвоночною. а) Почка крыла зародыша курицы после 4 х дней инкубации. Растровый микрофотоснимок сделан в дорсальной проекции, слева видны сомиты (сегменты нервного ствола зародыша]. На дальнем краю зачатка крыла можно разглядеть только утолщенный гребень — апикальный эктодермальный гребень.

б) Картины экспрессии ключевых сигнальных белков и регулирующих гены факторов в почке конечности курицы. Картины изображены схематично в двух воображаемых плоскостях сечения через зачаток конечности: одна (горизонтальная) показывает дорсо-вентральную систему, а другая (вертикальная) показывает передне-заднюю и ближне-дальнюю системы. В мезодермальной сердцевине почки конечности экспрессируются гены 5ол(с лег(деьод, Вглрд и Сглх1; другие молекулы на схеме экспрессируются в ее эпителиальном покрове. Почти у всех показанных молекул есть гомологи, которые участвуют э структурировании диска крыла дрозофилы. (Изображение а любезно предоставлено Рао! Маг()п.) 22.5З. з!окаливованнал экспрессия регулирующих гены белков определенных классов предо)ествует дифференцировке клеток Теперь мы вновь продолжим разговор о развитии имагинального диска дрозофилы и дойдем до его заключительного шага, на котором клетки становятся окончательно дифференцированными.

Далее сфокусируем наше внимание на дифференцировке ного гены из пары комплексов )(ох позвоночных (НохА и Нохг)) экспрессируются в виде регулярной картины, подчиняющейся обычным правилам последовательной экспрессии генов в этих комплексах (всего их, как помним, четыре). Они Ломота ют, в сочетании с другими факторами, например, упоминавшимися ранее белками ТЬх (см. рис.

22.9), регулировать различия поведения клеток по проксимально дистальной оси конечности. Согласно одному из возможных представлений, данные молекулярные подо бия между развивающимися конечностями у животных разных типов отражают их происхождение от обп(его предка, который, хотя и не имел конечностей, обладал придатками некоторого вида, построенными на подобных принципах, — антеннами, возможно, или выдающимися наружу роговыми частями для захватывания пищи. В таком случае современные подобные конечностям придатки, от крыльев и лапок мухи до рук и ног человека, могли эволюционировать за счет активации генов, служащих для формирования придатков, на новых участках тела в результате изменений в регуляции генов. 22.%.

Оргаиогенев йструктурированке кбйечиостей клридаткав 2Оуз Рис. 22.59. Сенсорные материнские плетки в имагииальном диске крыла. Сенсорные материнские клетки (здесь обозначены синим) легко наблюдать в атой специальной линии дрозофильс содержащей искусственный ген-репортер Сас2, который случайныи образом попал в геном рядом с управляющей областью, побуждающей его зкспрессироваться избирательно в сенсорных материнских клетках. Фоолелговые пятнапоказываюткартинузкспрессии гена5сие;он предшествует появлению сенсорных материнских клеток и исчезает, по мере того как они развиваются. (Заимствовано из Р СцЬаз ет а1. белет Рек 5: 996-1008, 1991.

С любезного разрешения издательства Со1г( 5рппя НагЬог СаЬогатогу Рген.) ных участках, обусловливают развитие на них волосков. )(о экспрессия генов Асйаеге и 5сиге является временной, и только меньшинство клеток, первоначально акснрессировавших эти гены, становится сенсорными материнскими клетками; другие становятся обычным эпидермисом. Состоя ние, которое задается экспрессией генов Асйаеге и эсиге, называют пронейронным, а сами гены Асйаеге н ЯсиГе называют пронейральиыми генами. Пронейральные клетки направляются на нейросенсорный путь дифференцировки, но, как пойдет по нему, зависит от конкурентных взаим мы увидим, кто из них фактически одействий между ними.

22.эА10. Латеральное ингибирование отбирает сенсорные материнские клетки иэ кластероа лронейральных клеток Клетки, экспрессируюШие пронейральные гены, расположены в эпителии имагинального диска группами -- маленькая, обособленная группка из менее чем 30-ти клеток для большого обособленного волоска и широкая сплошная область из сотен или тысяч клеток для поля маленьких волосков. В первом случае только один член группы становится сенсорной материнской клеткой; во втором случае множество кзеток, рассредоточенных по всей пронейральной области, делает это. В обоих случаях каждая сенсорная материнская кзетка оказывается окруженной клетками, которые выключают экспрессию пронейральных генов и становятся, вместо этого коммиттгрованнзями к дифференцировке в эпидермис.

Эксперименты с генетическими мозаиками показывают, что это связано с тем, что клетка, которая направляется на путь дифференцировки в сенсорную материнскую клетку, посылает своим соседям сигнал не делать того же самого: она осуществляет латеральное тор,чожение. Если клетка, которая в норме стала бы материнской сенсорной клет кой, генетически лишается такой возможности, то соседняя пронейронная клетка, освободившись от гнета латерального ингибирования.

станет чувствительной мате ринской клеткой вместо нее. Латеральное торможение опосредствуется сигнальным путем Ь)оССЬ. 1!ервоначально все клетки группы экспрессируют и трансмембранный рецептор ЖоССЬ и его трансмембранный лиганд Сзе!Са. Везде, где лиганд сзе!Са активирует рецеп тор )ч)оССЬ, в экспрессирующую ХоССЬ клетку посылается тормозяший сигнал; 2()М . Чаетсвб. ((ЛВУКИг В КОйУЕКСтФЙК СОВгОКУт)йОСТИ следовательно, все клетки в группе первоначально тормозят друг друга.

Однако получение такого сигнала в данной клетзсе, как полагают, уменьшает не только стремление этой клетки специализироваться в сенсорную материнскую клетку, но также и снижает ее спосо6ногть сопротивляться, посылая тормозящий сиг нал Ое)уа в ответ. Это создает состояние конкуренции, из которого в каждой Мог йа йо(сь мо(сь активен Ое( каждая клетка стремится подавить своих соседей а) клетка с активным пигандом Овва специализируется и тормозит свою соседку в атом деле б) Рис. 22.60.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
59,66 Mb
Тип материала
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6551
Авторов
на СтудИзбе
299
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее