Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 439
Текст из файла (страница 439)
Гаструляция начи нается на той стороне бластулы, которая поворотом кортикального слоя оказалась помечена как дорсальная. Здесь заворачивание клеток внутрь начинается с короткого вдавливания, которое быстро распространяется и образует бластопор — линию впячивания, которая постепенно загибается в кольцо и охватывает вегетативный полюс. Участок, с которого начинается впячивание, определяет дорсальную губу блистопора. Как мы увидим, эта ткань играет ведущую роль в последующих событиях и дает начало центральным дорсальным структурам главной оси тела.
22.6.5. Механические процессы запускакгтся химическими сигналами Молекулы мРНК генов ) "едТ, Ц'п(11 и других генов, сосредоточенные в вегетативной цигоплазме яйца, управлякп локальным распределением своих белковых продуктов. Они работают в клетках в нижней и срединной частях за)юдыша, придавая им специализированные характеристики и приводя их в движение — как прямыми воздействиями, так и стимулируя производство других секретируемых сигнальных 2(6()'. -; ЧВСтГЗ5;((Г(ЕУКЗГ В К(З()784(етбз)КРОВ)З)СУПНОС71З эктодерма (эпидермис) l эктодерма (нервная пластинка) - хорда бластопора Анз(М("ЛВ""Ы(к вентрапьная пореальнее срединная срейиннаа линия линия орсальна желточна обка бластопора 66~~7АТИВНЮ в.ды спару и "ПОЛКИ" ' б) эндодерма ненейронная нейРоннаЯ эктодерма эктойерма кишечная стянутая полость желток эндодерма .,' верхней стенки мезодерма 1 мм кишки юповной зг бластоцель желточна пробк спинной мозг дорсальна губа бпастопора опор е) а) поперечные разрезы Рис.
22.73. Гаструляция у Хепорит. а) На внешнем виде (сверху) зародыш, наблюдаемый со стороны спины, выглядит как полупрозрачный объект; направления клеточных перемещений обозначены красными сгпрелкамц поперечные срезы (внизу] сделаны в срединной плоскости (плоскость спинной и брюшной срединных линий). Когда начинается гаструляция, на поверхности бластулы становится заметным короткое вдавливание — начало бластопора. Это вдавливание постепенно удлиняется, загибается дугой и образует полное кольцо, окружающее пробку из очень богатых желтком клеток (предназначенную для последующего охвата кишкой и переваривания). Тем временем слои клеток завертываются внутрь, огибая губу бластопора, и перемещаются в самую глубь зародыша.
В то же время наружный эпителий в области анимального полюса активно расширяется, чтобы занять место тех слоев клеток, что завернулись внутрь. В конечном счете эпителий анимального полушария распространяется и покрывает всю наружную поверхность зародыша, а когда гаструляция подходит к концу, круг бластопора сжимается почти в точку. б) Карта зачатков у зародыша Хелориз на ранних стадиях развития, когда он только начинает гаструляцию (сделанная в боновой проекции), поназыеает истоки происхождения клеток, которые в свое время в ходе с войсшенных ге струп яции перемещений сформи руки три зародышевых листка.
Различные части мезодермы (боковая пластинка, семиты и хорда) происходят от глубоко залегающих клеток, выделяющихся из эпителия в заштрихованной области. Другие клетки, включая более поверхностные клетки в заштрихованной области, дадут начало зктодерме (синяя, сверху) или эндодерме (желгпая, снизу).
Грубо говоря, клетки, которые заворачиваются, или впячиваются, внутрь первыми, продвигаются внутри зародыша вперед и формируют наиболее передние зндодермальные и мезодермальные структуры, тогда как заворачивающиеся внутрь последними формируют наиболее задние структуры. е) Рисунок (который не следует понимать слишком буквально), упрощенно показывающий, как различные области энтодермы отображаются (накладываются] на поверхность тела взрослого животного.
(Переработано на основе К. Е Кебег l Ехр 2оо! 216: 81-101, 1981, с любезного разрешения издательства)ойп УУйеу В 5опз, и Оек Вю!. 42: 222-241, 1975, с любезного разрешения издательства Асабепнс Ргем.) 226. (ТЕрЕМЕщЕНкИяидетаКлефарМИрОВаНИЕ Гбдгб йОВЕ()НОЧНОГО ВощОТНОГО::, .2О92 молекул (в частности, белков из суперсемейства ! СР))). Если зги последние сигналы блокированы, то не образуется никаких мезодермальных клеток, и гаструляцня нарушается.
Мест!гав активация сигнального пути !Нп! на дорсальной стороне зародыша (в результате предшествующего поворота кортикального слоя; см. рис. 22.б8) видоизменяет действие других сигналов и обусловливает тем самым развитие специальных клеток, формирующих дорсальную губу бласгопора (рнс.
22.74!). Дорсальная губа бластопора занимает в процессе гаструляции центральное место не только как геометрический объект, но и как новый мощный управляющий центр. Если из зародыша в начале гаструляции вырезать дорсальную губу бластопора и пересадить ее на другой зародыш, но в ином месте, то зародыш реципиент начнет гаструляцию и на участке своей собственной дорсальной губы, и на участке БРЮШНАЯ вЂ” ~ СПИННАЯ АНИМАЛЬН ВЕГЕТАТИВ Сигнал УУп! совместно с белками Х способствует формироеа организатор Белки Хпг вызывают образование меэодермы и свойственные гаструляции перемещения клеток Регулирующий гены белок Найт в вегетативном полушарии управляет синтезом сигнальных белков Хпг Сигнальный белок ууп!11 активирует пугь ууп! на одной стороне зародыша выделяет Белок ВМР4 диффундирующие (индуцируемый антагонисты белком Хпг) белков ууп! и ВМР а) Для контроля попгакения зародышевых листков и координирования движений в ходе гаструляции закладывается дорсо-еентральный сигнальный градиент е) Рис.
22.74. Сегодняшнее представление о главнык индунтивных сигналах, организующих события гаструляции. а) Распределение определяющих ось молекул в бластуле проистекает из наследования разных частей цитоплазмы оплодотворенного яйца лягушки. Регуляторный белок НеВТ в вегетативных бластомерах транслируется с мРНК гена Недг, которая сосредоточена на вегетативном полюсе до оплодотворения. Белок уупт11 на будущей дорсаль ной стороне транслируется с мРНК, сосредоточенной там в результате следующего за оплодотворением поворота кортикального слоя.
б) Белок НеВТ управляет экспрессией белков Хпг (Хепорщ пода(-ге(атей) и других членов суперсемейства ТБЕВ, которые запускают формирование полосы мезодермы в срединной части зародыша, тогда как белок И!и!11 видоизменяет исход всего действа на дорсальной стороне, действуя вместе с белком Хпг и вьоывая образование организатора. е) Градиент морфо ген а, организующий дорсо-ее игральную ось, устанавливается сочетанием сигналов, — включая ВМР4 (еще один член суперсемейства ТБЕВ), — выделяемых мезодермой, и антагонистов путей ууп! и ВМР, выделяемых клетками организатора в дорсальной губе бласюпора.
2092 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности трансплантата. Свойственные гаструляции перемещения на втором участке влекут за собой формирование второго полного набора структур тела, и в итоге получается двойной зародыш (сиамские близнецы) (см. рис. 22.6, б). Вполне очевидно, что дорсальная губа бластопора является источником сигнала (или сигналов), согласующего(-щих) и перемещения в ходе гаструляции, и схему специализации тканей в его окрестности.
Ввиду столь значимой роли в организации формирования главной оси тела дорсальную губу бластопора назвали организатором (а также в честь его сооткрывателя — организационным центром Шпеманна). Это старейший и известнейший пример зародышевого сигнального центра. 22.6.6. Движущая сила гаструляции обусловлена активными изменениями в упаковке клеток Организатор управляет схемой дифференцировки клеток по дорсо-вентральной оси в своей окрестности, выделяя по крайней мере шесть разных сигнальных белков. Последние служат диффундирующими антагонистами сигналов двух главных типов (которые мы уже упоминали), выделяемых более вегетативными клетками, то есть сигналов Ъ'и( и сигналов, подобных членам семейства Тбг 1) (а точнее, по большей части белков ВМР).
Эти ингибиторы, выделяемых организатором, могут поспособствовать ограничению размера организатора, не давая соседним клеткам также принимать характер организатора. В то же время они создают градиент сигнальной активности — градиент морфогена, локальное значение которого огражает расстояние от организатора (рис. 22.74, в). Когда клетки перемещаются во время гаструляции, они испытывают действие разных доз сигналов ВМР (и прочих), приходящих в разные моменты и вызывающих разные варианты поведения клеток, приводягцие их к разным конечным целям дифференцировки. Но как схема перемеьцений клеток организована в механическом отношении и каковы ее движущие силы? Гаструляция начинается с изменений формы клеток, находящихся на участке бластопора. У земноводных их называют бутылковидными клетками: они имеют широкие тела и узкие шейки, которыми закрепляются на поверхности эпителия (рис. 22.75). Они могут спосоГктвовать выгибанию эпителия и подворачиванию его внутрь, за счет чего образуется начальное вдавливание, видимое снаружи.
Как только эта первоначальная складка сформируется, клетки могут продолжить свое продвижение внутрь в виде слоя, из которого сформируется кишка и мезодерма. Такое перемеьцение, кажется, происходит в основном за счет активной переупаковки клеток, особенно тех, которые находятся в сворачивающихся областях вокруг организатора (см. рис. 22.75). Здесь происходит конвергентное растяжение. Маленькие квадратные фрагменты ткани из этих областей, выделенные в культуре, самопроизвольно сужаются и удлиняются за счет перестановки клеток — точно так же как они это делают в зародыше в процессе схождения к дорсальной срединной линии, подворачиваясь внутрь вокруг губы бластопора, а затем удлиняясь и образуя главную ось тела.
Чтобы осуществить это замечательное преобразование, отдельные клетки должны наползать друг на друга согласованным образом (рис. 22.76). Согласование их движений, по-видимому, зависит от тех же механизмов, что и те, которые мы встречали у червя и мухи, а именно от управляющего плоскостной полярностью клетки поляризующего сигнального пути гг)гг!ес1~'Р)з11ечеПег). Когда этот путь блокируется, — скажем, доминантно-негативной формой белка Р)зпече11ед, конвергентное растяжение становится невозможным.
42.б,йЕРВМВЩВй(ЭЯКДфтбд(44(ЭРЭгзмфОВВйззфубз)В ПОВВОНОЧЙРтукз(Во~НОГ!э. 209З обогащенный фибронектином слой эпителий анимального полюса расширяется меэодермальные клетки мигрируют по фибронектиновому слою бутылковидныв клетки способствуют искривлению впячивающегося эпителия пограничная зона подвергается конвергентному растяжению дорсальная губа бластопора Рис. 22.75.
Перемещения клеток во время гаструляции. На срезе гаструлирующего зародыша Хелориэ, сделанном в той же плоскости, что и на рис. 22.73, показаны движения четырех главных типов, участвующих е гаструляции. Эпителий анимального полюса расширяется за счет изменения формы клеток, становясь по мере своего распространения все более и более тонким. Перемещение мезодермальных клеток по богатому фибронектином матриксу, выстилающему свод бласгоцеля, похоже, помогает подтягивать впячивающиеся ткани вперед. Главной движущей силой гаструляции у Хепориз является конвергентное растяжение в пограничной зоне. (Переработано на основе й.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
