Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 453
Текст из файла (страница 453)
Вюг. 62: 361-367, 1997. С любезного разрешения издательства СоИ 5рпп8 НагЬог ЕаЬогатогу Ргееи средний и правый снимки взяты из). ОоеЫеу, А. 5тес апд и НиЬЬагд, Иатоге 386: 485-488, 1997. С любезного разрешения издательства Масгп111ап РоЫ)зиегз гтб.) от сипгалов окружающей среды.
Наиболее важное из таких решений: переход от вегетативного роста к образованию цветка (рис. 22.)26). Переключение с меристематического роста на формирование цветка заву скается целым комплексом сигналов. Растение не просто принимает во внимание ' 2~.9;:Раз>зв>ув>ег рвсуеиий лепесток плодолистик тычинка чашелистик а) Рис. 22.126. Строение цветка Агаь>ггорз>з тва»ало. о) Фотография. б) Схематическое представление в продольном сечении. Основное строение, как видно из схемы б, является общим для большинства цветковых двудольных растений. )снимок а любезно предоставлен Сез)>е 5>еьигй.) текущую температуру, освещенность и наличие питательных веществ; оно основы вает свое решение расцвести также и на предшествующих условиях жизни.
Для многих растений одним из важных регуляторов является длина светового дня. Чтобы почувствовать ее, растение использует свои циркадные часы — эндогенпый 24 часовой цикл экспрессии генов — и вырабатывает сигнал к цветению только тогда, когда обеспечивается достаточная освеще нность в течение определенного периода дня. Эти часы и сами подвержены влиянию света, так что, в сущности, растение сравнивает с их помощью условия освещенности в прошлом и в настоя щем. Определены важные элементы генетической схемы, лежащей в основе этих явлений: от фитохромов и криптохромов, которые служат фоторецепторами (мы говорили о ннх в главе 15), до гена Соп51и>ст, экспрессия которого в листьях растения служит сигналом к цветению. Сип>ал этот, как полагают, передается от листьев к меристеме по сосудам с помощьк> продукта другого гена — Р!оп>еппд 1осиз Т (гб), — который регулируется белком Сопв(апз.
Однако этот сигнал достигнет меристемы и запустит механизм перехода к цветеник> только в том случае, если растение находится в восприимчивом состоянии, которое, как правило, зависит от его предыстории за намного более длительный период. Многие растения зацветают лишь при том условии, что онп провели до статочно долгое время на холоде: чтобы почувствовать весну и расцвести, им нужно сначала пережить зиму — этот процесс назван яровизацией.
Длительный период холода вызывает изменения в структуре хроматина, за которые отвечает еще одна многочисленная группа генов, среди которых есть и гомологи белков группы Ро1усотЬ, которую мы вспоминали ранее в связи с их ролью в воспроизведении характера экспрессии >.енов у дрозофилы. Подобные эпигенетические изменения (обсуждавшиеся в главах 4 и 7) приводят к постепенному.>аглушению гена Р)оп>ег)пд 1осиз С (Р)с). Этот эффект продолжителен и длится на протяжении многих циклов деления клеток, даже когда приходит весна и начинается теплое время годаю. Ген Лс кодирует ингиб>итор цветения, противодействуя экспрессии и действию гена 2160 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности г1. Таким образом яровизация, блокируя производство ингибитора, позволяет меристеме получать сигнал Г1 и откликаться на него включением в верхушечной меристеме экспрессии группы генов цветочной меристемы.
Мутации, влияющие на регуляцию экспрессии гена Е1с, изменяют время зацветания и, следовательно, способность растения цвести в данном климате. Отсюда видно, сколь велико значение такой системы управления переключением с вегетативного роста на цветение для растениеводства, особенно в наше время быстро меняющегося климата. 22.9.13. Род закладываемых частей цветка определяется гомеозисными селекторными генами Включая гены цветочной меристемы, верхушечная меристема отбрасывает любую возможность продолжить вегетативный рост и сосредотачивается на производстве гамет.
Ее клетки приступают к выполнению строго конечной программы роста и дифференцировки: путем модификации обычных механизмов, служащих для производства листьев, в строгом порядке образуется группа колец специализированных придатков — первыми обычно идут чашелистики, потом лепестки, затем тычинки, несущие набитые пыльцой пыльники, и, наконец, плодолистики с яйцеклетками (см.
приложение 22.! ). К концу этого процесса меристема исчезает, но в лице своего потомства она дает жизнь новым генеративным клеткам. Букет видоизмененных листьев, образующих цветок, можно уподобить группе сегментов тела, из которых образуется муха. У растений, как и у мух, встречаются гомеозисные мутации, которые придают одним элементам структуры характер других. Мутантные фенотипы могут быть сгруппированы по крайней мере в четыре класса, у представителей которых видоизменяются разные, но взаимно перекрывающиеся группы органов (рис.
22.127). Примером класса «А» служит мутант арабидопсиса, названный Аре1а1а2, у которого изменяются два внешних кольца: чашелистики преобразуются в плодолистики, а лепестки — в тычинки. Второй класс мутаций в генах «В»,представлен мутантом Аре1а1ау с характерным видоизменением двух средних колец: лепестки преобразуются в чашелистики, а тычинки — в плодолистики.
Третий класс, «С», примером которого служит мутант Адатоиз, демонстрирует видоизменение двух самых внутренних колец, влекущее за собой более радикальные последствия: тычинки преобразованы в лепестки, плодолистики отсутствуют, а расположившиеся на их месте центральные клетки цветка ведут себя подобно цветочной меристеме, которая снова и снова запускает и исполняет программу развития, производя очередной неправильный набор чашелистиков и лепестков, вложенный в первый, затем другой, вложенный в этот, и так далеедо бесконечности. У мутантов четвертого класса (5ера11а1а) все три внутренних кольца преобразованы в чашелистики.
Эти фенотипы являются отражением регуляторных гомеозисных генов четырех классов, которые, подобно гомеозисным селекторным генам дрозофилы, кодируют регуляторные белки. Они экспрессируются в разных областях и определяют различия в состоянии клеток, придающих разным частям нормального цветка разные признаки, как показано на рис. 22.128. Продукты этих генов взаимодействуют и образуют белковые комплексы, которые обеспечивают экспрессию соответствующих генов.
У тройного мутанта — с одновременным нарушением генов класса А, В и С вЂ” вместо цветка мы получаем нескончаемую последовательность плотно вложенных одно в другое колец листьев (см. рис. 22.127, г). И наоборот, в трансгенном 224-развитие рйствийй 2161 а) в) г) Рис. 22д27. Цветки Агоьгггорпз тьо)гало, показываюгцие подборку гомеозисных мутаций. о) У Арета!ог чашелистики преобразуются в плодолистики, а лепестки в тычинки; б) у Арета/оэ лепестки преобразуются в чашелистики, а тычинки — в плодолистики; е) у Адопгоиз тычинки преобразуются в лепестки, а плодолистики е цветочную меристему. г) У тройного мутанта, где все три функции дефектны, все органы цветка преобразуются в листья. (Снимки о-е великодушно предоставлены Ееайе 5)ебцПЬ; снимок г любезно при- слан Маг)г аппп)пг.) растении, у которого гены классов А, В и эераПага совместно экспрессирукттся вие отведенных им областей, листья преобразуются в лепестки.
Отсюда видно, что листья представляют «основное состояние», в котором ни один из этих гомеозисиых селекториых генов пе экспрессируется, тогда как органы всех остальных типов об разуются вследствие экспрессии этих генов в различных комбинациях. Такого рода исследования проведены с растениями других видов -- найдены аналогичные наборы феиотипов и генов: растения точно так же, как и животные, об ладают консервативными системами гомсозисиых селекториых генов. Немалую роль в эволкгции этих генов сыграли дупликации: некоторые из иих, работавшие в разных органах цветка, имеют явно гомологичные пгкледовательиости. Эти регуляториые белки ие относятся к классу гомеобокс содержаших траискрипцииных факторов, а являются представителями другого семейства регуляториых белков (так называемого семейства МАстэ), обнаруженного также у дрожжей и позвоночных животных.
Ясно, что растения и животные независимо друг от друга нашли весьма сходные решения многих фундаментальных проблем развития миогоклеточиого организма. развитие цветкового растения„как и развитие животного, начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки, в результате которого образуется зародыш с полярной организацией: из верхушечной части зародыша сформируется Литература 2! 63 набора сегментов: стебля, листа и пазушной почки. Поляризованный транспорт ауксина управляет расположением примордиев этих структур по мере их появления в окрестности меристемы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
