Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 467
Текст из файла (страница 467)
У мутантов, не имеющих этого сигнального белка или его рецептора, клетки сосудистой стенки во многих областях отсутствуют. В результате, в зарождающихся кровеносных сосудах образуются микроаневризмы — микроскопические патологические расширения, которые в конечном счете прорываются, а также иные отклонения. Все это свидетельствует о важности сигналов, передаваемых в обоих направлениях между внешними клетками стенки сосуда и эндотелиальными клетками.
После того как сосуд сформируется, сигналы от эндотелиальных клеток к окружаюшей соединительной ткани и гладкой мускулатуре продолжают регулировать функцию и структуру сосуда. Например, эндотелиальные клетки имеют механорецепторы, которые позволяют им ощущать напряжение, создаваемое током крови, омывающей нх поверхность. Клетки реагируют на него, производя и секретируя оксид азота, ХО, тем самым посылая сигнал окружающим клеткам и индуцируя изменения в диаметре сосуда и толщине стенки, — чтобы вместить ток крови.
Вдобавок к этому эндотелиальные клетки опосредуют быстрые ответные реакции на сигналы нервной системы к расширению кровеносного сосуда — выпускают ЫО, что оказываюет расслабляющее действие на гладкую мускулатуру сосудистой стенки, как это описано в главе 15. Заключение Эндотелиальньге клетки — основополагающие элементы системы сосудов. Они образуют одноклеточный слой, выстилающий все кровеносные и лимфатические сосуды, и регулируют обмен веществ между кровотоком и окружающими тканями. Новые сосуды возникаюпг в виде эндотелиальных отростков от спгенок существующих мелких сосудов.
Специализированная подвижная эндотелиальная 2220 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности клетка на переднем крае каждого отростка вьтускает филоподии, которые реагируют на градиенты сигнальных молекул в окружающей ткани, направляя рост отростка подобно конусу роста нейрона.
Эндотелиальные стебельковые клетки, идущие позади них, образуют полую трубку капилляра. Эндотелиальные клетки развивающихся артерий, вен и лимфатических сосудов экспрессируют разные белки клеточной поверхности, которые определяют топологию их соединений и позволяют создавать полноценные сети сосудов. Сигналы от эндотелиальных клеток организуют рост и развитие клеток соединительной ткани, которые формируют слои, окружающие стенки сосудов.
Механизм гомеостаза обеспечивает проникновение кровеносных сосудов во все области тела. Клетки, которым не хватает кислорода, активируют производство индуцируемого гипоксией фактора транскршгции (Н1Г 1а), который апичулирует экспрессию гена фактора роста сосудистого эндотелия ЯЕЮЕ). Ъ'ЕОГ воздействует на эндотелиальные клетки, побуждая их разрастаться и вторгаться в испытывающую кислородное голодание ткань, чтобы обеспечить ее новыми кровеносными сосудами. Кроме того, эндотелиальные клетки взаимодействуют друг с другом через сигнальный путь Хо(с6 для ограничения числа краевых клеток и для приосгпановки ангиогенеза, после того как краевые клетки встречаются друг с другом. 23.5.
Обновление мультипотентных стволовых клеток: образование клеток крови Кровь состоит из клеток многих типов, выполняющих множество различных функций: от переноса кислорода до производства антител. Одни клетки остаются в кровеносной системе, в то время как другие используют ее только как средство передвижения и выполняют свои функции за ее пределами. Однако в биографиях всех клеток крови имеются некоторые общие факты. Все оии имеют ограниченный срок существования и производятся иа протяжении всей жизни животного. Наиболее примечательно, что все они порождаются одним типом стволовых клеток, находящихся в костном мозге.
Таким образом, эта гематопоэтическая (ииаче называемая кроветворной, реже — гемопоэтической) стволовая клетка мультипотеитиа и дает начало диффереицироваииым клеткам крови всех типов, а также клеткам некоторых других типов, таким как остеокласты кости, о которых мы поговорим позже. Клетки крови можно классифицировать иа красные и белые (рис. 23.36). Красные клетки крови, или эритроциты, остаются в пределах кровеносных сосудов и переносят О и СО, связанные с гемоглобииом. Белые клетки крови, или лейкоциты, борются с инфекцией, а в некоторых случаях фагоцитируют и переваривают мелкий мусор.
В отличие от эритроцитов, лейкоциты должны быть способны проникать через стенки мелких кровеносных сосудов и мигрировать в ткани, чтобы выполнять свои функции. Кроме того, кровь содержит большое число кровяных пластинок, или тромбоцитов, которые представляют собой «миииклетки», — лишенные ядра фрагменты больших клеток костного могза, называемых мегакариоцитами.
Тромбоциты специфично прикрепляются к эидотелиальной выстилке поврежденных кровеносных сосудов, где помогают заделывать повреждения и способствуют свертыванию крови. 2224 ЧВСть5, Кявткив кпптФВств з)К Сйвпиуяйоети а) а) нейтрофип тромбоцит пимфоцит возинофип 20 мкм моноцит вритроцит г) е) 2 мкм Рис. 23.37.
Лейкоциты. Нв электронных микрофотографиях показаны: о) нейтрофил, б) базофил, в) эозинофил и г) моноцит. Соответствующие фотографии лимфоцитов представлены нз рис. 25.7. Клетки каждого из показанных здесь типов имеют свою функцию, которая отражена характерным типом содержащихся в них секреторных гранул и лизосом. В этих клетках есть только одно ядро, но оно имеет неправильную многодольчвтую форму, при этом нв снимках о, б и в перемычки между долями лежат вне плоскости среза. д) Микрофотография мазка крови, окрашенного красителем Романовского, который ярко окрашивает лейкоциты.
(Снимки о-г заимствованы из В. А, Мюйо1з ет а1., Л Се!1 Вюг. 50: 498-515, 1971. С любезного разрешения издательства ТЬе Вос)гете))ег Ппюегмту Ргем; фотография д любезно прислана пау)г) Мазеп.) с образукяцимися фагоцитариыми пузырьками (фагосомами), подвергают фагоцити рованиые микроорганизмы разрушительному действию фермеитативио синтезирован иых чрезвычайно реактогеииых перекисных радикалов О и молекул гипохлорита (НОС! — действующее вещество отбеливателей), а также концентрированной смеси лизгкомиых гидролаз, которые активирукпся в фагосоме. Однако макрофаги являют собой намного более крупные и долгоживущие клетки, чем иейтрофилы.
Оии узнают и удаляют состарившиеся, мертвые и поврежденные клетки во многих тканях и уиикальиы тем, что способиы поглощать крупные микроорганизмы типа простейших. Моноцитьт дают начало также и дендритнылг клеткам, таким как клетки Лангерганса, рассеянным в зпидермисе. Подобно макрофагам, деидритиые клетки представляют собой мигрирующие клетки, способные поглощать инородные веп)ества и нргаиизмы; однако их функция ие ограничивается фагоцитоз м: оии специали зируются иа предъявлении чужеродных аитигеиов лимфоцитам, опосредующим иммуииый ответ.
К примеру, клетки Лапгергаиса поглощают чужеродные аитигеиы в зпидермисе и переносят зти «трофеи» в лимфатические узлы для активации иаходящихся там лимфоцитов. 23.3. Обновление ыультипотент)гых стволовык клеток, 2223 Таблица 23Д. Клетки крови ~)))гбф)ййййыюий" ' ''р „":' '.,', '':,' '; ',.*",Б: Бя"й'",' нэи':",";.,"":.згь"";;тт;.';„с...я.'чуд-"-'" Гронулоциты Нейтрофнлы (лолиморф- фагоцитоз н уничтожение вторгаюц)ихся 5 109 иоядерные лейкоциты) в организм бактерий Эозинофилы уничтожение более крупных паразитов 2 109 и модулироеанне аллергических воспалительных реакций Базофилы выделение гнстамниа (и серотонниа у не- 4 1Ог которых видов) в определенных нммунных реакциях Моноциты становятся тканевыми макрофагами, которые фагоцитируют и переваривают вторгшиеся микроорганизмы и инородные тела, а также поврежденные и состарившиеся клетки 4.109 Лимфоциглы В-клетки Т-клетки 2,109 1409 вырабатывают антитела уничтожают зараженные вирусом клетки н регулируют активность остальных лейкоцитов сом клетки 1 109 житов около 5 ятпрон крови, что равносильно 451 этого обьема, а лейкоциты около 1 ем Естесгл пенные клетки- киллевы (ИК-клеглки) убиеа мне е виру ееые клет ют зара которые о женны пухол Примечание.
В организме взрослою ч 7' массы тела. Эритропиты составляют при остзльное жидкая пзэзыа крови елонек близи а содер тельно Лнмфоцнты делятся на два основных класса, причем и те, и другие участву ют в иммунных реакциях: 8 лгсчфоциты вырабатывают антитела, в то время как Т лачфоциты убивают зараженные вирусамн клетки и руководят действиями других лейкоцитов. Кроме того, существуют подобные лнмфоцитам клетки, называемые естесгнвеннььчн, нли натуратьны чи, клетками. киллерачи (ХК. клеглкачи), кото. рые убивают опухолевые клетки некоторых типов н зараженные вирусами клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
