Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 264

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 264)

Количество углеродных атомов в каждом типе молекул указано рядом с его названием. Между глицеральдегид-3-фосфзтом и рибулозо-Ь-фосфатом расположено множество интермедиатов, но здесь онн для простоты опущены. Также не показан вход воды в цикл. следующим образом: 2СО е 9АТР + 61чАВРН + вода -+ глнцеральдегид 3 фосфат + + ВР, + 9А1)Р + 6)чАРР'. Таким образом, синтез органических молекул нз СО. и Н О требует как знер гии фосфатньст связей (в форме АТР), так и восстановительной слособностгг (в форме ХА))РН). Мы вернемся к этому важному вопросу позднее.

Глицеральдегид-3 фосфат, образующийся в хагтропластах в цнкггс фиксации углерода, представляет собой трехуглеродный сахар, который также служит цен тральным интермеднатом гликолиза. Большая его часть экспортируется в цитозоль, где он может быть превратцен во фруктозо-6 фосфат в глюкозо 1 фосфат путем обращения некоторых реакций гликолиза (см. приложение 2.8, стр. 186 — 187). Затем глюкозо-1 фосфат преобразуется в нуклеотндсахар 1Л)р-глюкозу, которая соединяется с фруктозо 6 фосфатом с образованием фосфата сахаровы, предшественника дисахарида сахарозы. Сахароза — зто основная форма транспорта сахаров между клетками растетгия: так же как глюкоза транспортируется в крови животных, сахароза экспортируется из листьев по сосудистым пучкам в остальные части растения. 14З.

Хлоропласты и фотосинтез 1299 Большая часть глицеральдегид-3-фосфата, оставшегося в хлоропласте, превращается в строме в крахмал. Как и гликогеп в животных клетках, крахмал— зто крупный полимер глюкозы, выполняющий функцию запасания углеводов (см. рис. 14.34, б). Синтез крахмала регулируется таким образом, что он образуется и запасается в виде крупных гранул в строме хлоропластов во время избыточной фотосинтетической активности. Это происходит посредством реакций в строме, направление которых обратно направлению гликолиза: они превращают глицеральдегид-3-фосфат в глюкозо-1-фосфат, который затем используется для синтеза нуклеотидсахара АОР-глюкозы, предшественника крахмала.

Ночью растение расщепляет крахмал для поддержания метаболических нужд организма. Крахмал является важной составляющей рациона всех животных, питающихся растениями. 14.3.6. В некоторнх растениях фиксация углерода компартментализована для усиления роста при низких концентрациях СОз Несмотря на то что рибулозобисфосфаткарбоксилаза обычно присоединяет СО к рибулозо-1,5-бисфосфату, она также способна использовать О, вместо СО, и если концентрация СО~ мала, она будет это делать (см.

Рис. 14.39). Это первый шаг метаболического пути, носящего название фотодыхания, в результате которого происходит утилизация 02 и выделение СО2 без запасания полезной энергии. Во многих растениях около одной третьей фиксированного СОз теряется за счет его выделения в ходе фотодыхания. с)зотодыхание может быть необходимостью для растений, обитающих в жарких, сухих условиях, которые заставляют их закрывать свои устьица (газообменные поры и листьях) для предупреждения избыточной потери воды. Это, в свою очередь, вызывает сильное падение в листьях уровня СО, что способствует фотодыханию.

Однако у листьев многих растений, например кукурузы и сахарного тростника, растущих в жарких, засушливых областях, есть особая адаптация. В этих растениях цикл фиксации углерода протекает только в хлоропластах специализированных клеток обкладки сосудистых пучков, которые содержат все молекулы рибулозобисфосфаткарбоксилазы растения. Эти клетки защищены от воздуха и окружены специализированным слоем клеток мезофилла, которые используют собранную их хлоропластами энергию для «закачки» СО2 в клетки обкладки сосудистых пучков. В результате рибулозобисфосфаткарбоксилаза в достаточном количестве снабжается СО, что значительно снижает фотодыхание.

Накачка СОэ происходит в цикле реакций, начинающихся в цитозоле клеток мезофилла. Этап фиксации СО катализируется ферментом, связывающим углекислый газ (в форме бикарбоната) и присоединяющим его к трехуглеродной молекуле (фосфоэнолпирувату) с образованием четырехуглеродной молекулы. Затем эта четырехуглеродная молекула диффундирует в клетки обкладки, где она расщепляется для высвобождения СОз и образования молекулы с тремя углеродными атомами. Цикл накачки завершается, когда трехуглеродная молекула возвращается в клетки мезофилла и преобразуется в свою исходную активную форму.

Поскольку СОэ сначала захватывается путем превращения его в соединение с четырьмя углеродами, накачивающие СО растения называются С«-растениями. Все остальные растения называются С -растениями, поскольку они фиксируют СОз в трехуглеродное соединение 3-фосфоглицерат (рис. 14.41). 130О Чвсуь Вг.виутрвнняв организация кпвтктв ::-~--~9))В~В~:;:- хпоропласт эпидермис /' пучок У сосудов пучок сосудов обкладки дистого пучка строма эпидермис клетки мезофиппа иэ воздуха Рис. 14.41.

Накачка СО в С -растенияк. а) Сравнение анатомии листьев С - и С -растений. Клетки с зеленым цитозолем в толще листа содержат хлоропласты, в которых протекает нормальный цикл фиксации углерода. В С -растениях клетки мезофилла специализируются на накачке Со„а не на фиксации углерода. Таким образом, они создают высокое соотношение мекщу СО, и О, в клетках обкладки сосудистых пучков, где протекает цикл фиксации. Сосудистые пучки транспортируют синтезированную в обкладке сахарову из листьев в другие ткани. 6) Как углекислый газ концентрируется в клетках обкладки посредством использования энергии АТР в клетках мезофилла. Большинство направленных транспортных процессов требует затраты энергии, и накачка СО в клетки обкладки С растений не исключение (происходит гидролиз АТР; см. рис, 14.41, б).

Однако в жарких, засушливых условиях для этого может понадобиться значительно меныпе энергии, чем теряется при фотодыхании Сз растениями, поэтому С„растения обладают потенциальным преимуществом. Более того, поскольку С„растения способны фотосинтезировать при более низких концентрациях СО в листьях, им реже требуется открывать устьица, и поэтому они могут фиксировать в общей сложности в два раза болыпе углерода на единицу потерянной воды, чем Сз растения. Такой тип фиксации углерода независимо ' 14;З.ХФзропзвзсУ(яи'фатасинтйэ 1301 эволюционировал в нескольких различных линиях растений. Несмотря на то что абсолютное большинство видов растений относятся к Сз группе, С растения, на пример кукуруза и сахарный тростник, значительно эффективнее преобразуют внергию света в биомассу, чем С растения, например злаковые.

Поэтому они играют особую роль в мировой агрокультуре. сн2 сн Рис. 14.42. Структура хлорофилла. Атом магния удерживается в порфири- новом кольце, родственном связывающему железо в теме порфириновому:;!,,"„"ъ:.-":"",'".' кольцу (см. рис. 14.22). Электроны, делокализованные по связям, показаны голубым. 14.3.7, Фотосннтеэ основан на фотохимии алопекуп хлорофилла Теперь.

обсудив реакции фиксации углерода, вернемся к вопросу о том, как и хлоропласте в результате фотосинтетических реакций электронного транспорта образуются АТР и ХАРРН, необходимые для синтеза углеводов из СО. и Н. О. Свет, поглощенный молекулами хлорофилла, поставляет необходимую энергию (рис. 1йе(2). Процесс преобразования энергии начинается, когда квант света (фотон) возбуждает молекулу хлорофилла. Зто приводит к тому, что электрон и хлорофилле переходит с одной молекулярной орбитали на другую орбнталь с большей энергией.

Такая возбужденная молекула нестабильна и стремится как можно скорее вернуться в свое исходное, невозбужденное состояние. Зто происходит одним из трех способов: 1) путем преобразования избыточной энергии в тепло (молекулярные движения) или некоторое сочетание тепла и света большей длины волны (флуоресцен ция); это происходит, когда изолированная молекула хлорофилла в растворе поглощает энергию света; 2) путем передачи энерпш (но не электрона) на соседнюю молекулу хлорофилла в процессе, носящем название резонансного переноса энергии; 3) путем переноса отрицательно заряженного высокоэнер гетического электрона на другую близлежащую молекулу, акцептор электрона, после чего положительно н н заряженный хлорофилл возвращается в исходное со- н с," ' -сн, стояние путем захвата низкоэнергетическопг электрона „г';„' другой молекулы, донора электрона.

'н ~ но В процессе фотосинтеза последние два механизма зна с о чительно преобладают благодаря двум разным белковым о сн, комплексам: резонансному переносу энергии способствует «нтенный комплекс, а переносу высокоэнергетического ъ~~;:-'-'-;;-;;~,". электрона — фотохимический реакционный центр. Зти '-,~!ф два типа быковых комплексов, работая вместе, делают возможной почти всю жизнь на Земле. Теперь мы рассмотрим, как они работают.

уф"'""="'! .г мдрофобный . хвост 1392 частьм Виутрфнияя организация кпвтии ТИЛАКОИДНОЕ ПРОСТРАНСТВО мембрана типакоидв СТРОМА молекулы хлорофилла антенного комплекса специальная пара молекул хлорофилла е фотохимическом реакционном центре хинон Рис. 14.43. Антенный комплекс и фотохимический реакционный центр в фотосистеме. Антенный комплекс собирает энергию света в форме возбужденных электронов Энергия возбужденных электронов направляется через последовательные резонансные переносы энергии на специальную пару молекул хлорофилла в фотохимическом реакционном центре. Затем в реакционном центре образуется высокоэнергетический электрон, который может быть быстро передан в электрон-транспортную цепь в тилвкоидной мембране посредством хинонв. г 4.3.8.

Фотохивличаский раакционньзй цаитр и антанньзй иовлппвкс образуют фотосистевлу Большие мультибелковые комплексы, носящие название фотосистем, катали зируют преобразование энергии света, захваченной возбужденными молекулами хлорофилла. в форму, поле.шую для клетки. Фотосистема состоит из двух взаимос вязанных компонентов. Первый компонент, антенный комплекс, образован белками, связанными с большим набором пигментных молекул, улавливающих энергию света.

Характеристики

Список файлов книги