Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 268
Текст из файла (страница 268)
14.55. Динамический митохондриальный ретикулум. а) В клетках Гхзожжей митохондрии образуют непрерывный реги кулум, лежащий под плазматической мембраной (стереопара). б) Отношение между слиянием и делением определяет форму и число митохонд>ий в различных клетках. в) Замедленная сьемна через флуоресцентный микроскоп показывает динамическое поведение митохондр пал ь ной сети в дрожжевых клетках.
Помимо изменения формы, деление и слияние постоянно перестраивают сеть (кросные опрелки). Эти снимки сделаны с трехминутными интервалами. (а и в, из !. Ниппаг! ет а!., Ало!. В>о!. Се>! 8: 1233-1242, 1997. С любезного разрешения Агпепсап 5ос>е<у (ог Сей В>о)ойу ] 14к4; ГЕНЕтИЧЕСК(ЗЕ СеетЕМЫ ММИВЮНдрИЙ и Маетмд )ЗО деление митохондриальная ДНК в) слияние Рис.
14.56. Слияние и деление митохондрий. В зтих процессах участвуют как внешняя, таки внутренняя мембраны. а) Во время слияния и деления митохондрия поддерживает компартменты матрикса и межмембранного пространства. Предполагают, что аппараты слияния во внутренней и внешней мембранах различакпся. Процесс деления похож наделение бактериальной клетки (см. главу 16). Показанная последовательность сформулирована на основе статических изображений вроде (б). б) Электронная микрофотография делящейся митохондрии в клетке печени, (б, с любезного разрешения паше) 5. Епепб.) от многочисленных сфсрических или цилин дрических органелл до одной разветвленной органеллы (ретикулума).
Это контролируется относительными скоростями деления и слия. ния, которые регулируются соответствующими ()Тразами, расположенными в мембране мито хондрий. Более того, по необходимости может регулироваться общая масса органелл на клетку. Например, при регулярной стимуляции покоя шихся скелетных мышц, засгавляклцей их сокращаться продолжительное время, происходит значительное увеличение в митохондрии (иногда в 5 — 10 раз).
В пространстве, окруженном внутренней мембраной митохондрий и пластид, может содержаться несколько копий генома. Уровень фрагментации органеллы определяет число геномов в одной органелле; обычно, отдельный компартмент несет множество геномов (см. таблицу 14.2). В бюлыпинстве клеток репликация ДНК органелльг не ограничивается 5 фазой, когда реплицируется ядерная ДНК, но происходит на протяжении всего клеточного цикла — вне зависимости от фазы клеточного деления.
По видимому, молекулы ДНК органеллы отбираются для репликации случайным обре,юм, т.е. в течение клеточного цикла одни молекулы будут удвоены несколько раз, а другие — ни разу. Несмотря на это, в неизменяющихся И18. Чае~и!тГ.ВНУТРРИНЯгяс!РтамнсааЦНЯКЯЕтКИ условиях процесс регулируется таким образом, что все молекулы ДНК органеллы будут удвоены за клеточный цикл.
Это необходимо для того, чтобы каждый тип клеток поддерживал постоянное количество ДНК. В особых обстоятельствах клетка способна очень точно контролировать деление органелл. Например, у некоторых водорослей, содержащих всего один или несколько хлоропластов на клетку, органеллы делятся незадолго до деления самой клетки в той же плоскости. в которой будет идти клетгвгное деление. !4.4.3.
Геномы митохондрий и хлоропластов разнообразны Многочисленные копии митохондриальной и хлоропластной ДНК, содержа. щиеся в матриксе или строме этих органелл, обычно распределены по нескольким кластерам, носящим название нуклеоидов. Считается, что нуклеоиды прикреплены к внутренней мембране. Структура ДНК в нуклеоидах скорее всего сильнее иапо минает структуру ДНК бактерий, чем эукариотический хроматнн; например, как и у бактерий, в органеллах отсутствуют гистоны.
Разброс размеров ДНК органелл похож на разброс в вирусных ДНК. Молекулы митохондрнальной ДНК изменяются в размерах от менее б000 п. н, в Ргагтойгит (агстрагнт (малярийный паразит человека) до более 300 тысяч п. н. в некоторых наземных растениях (рис. $4.бг ). Хлоропластный геном наземных растений лежит Зснгвоввссьвгоп усев рогпЬв — Теггвьугпепв Ет Ногпвп отопвз О АсвпгпвмоеЬв - Р!ввпюошгп — Снаптуоогпопав Рйюкевв!в АгвЬИорив Рис. 14.57. Митохондривльные геномы различного размера.
Определены полные нуклеотидные по- следовзтельности ДНК почти 500 митохондривльных геномов. В масштабе показаны длины нескольких из этих геномов. Геномы, которые считаются кольцевыми, представлены в виде окружностей, в линейные геномы -линий. Самая большая окружность соответствует геному Я!с!геизга ргошаге!о!, маленькой патогенной бактерии, чей геном очень похож нз митохондризльный. Размер генома митохондрии слабо коррелирует с количеством кодируемых им белков: если человеческая митохондриальная ДНК кодирует 13 белков, то превышающая ее в 22 рвзз митохондриальная ДНК АгаЬИорзгз кодирует всего 32 белка, т.
е. всего в 2,5 раза больше. Дополнительная ДНК, обнаруженная в АгаЬГдорзгз, Могсьальа и других растительных митохондриях, может быть всего лишь бессмысленной ДН К. Митохондриальная ДНК простейшего Яесдлогпопоз оглепсопо несет 98 генов, больше, чем известная на данный момент митохондриальная ДНК любого другого организма. (Адаптировано из М. уу. бгзу е! а!., 5сгелсе 283: 1476 — 1481, 1999. С любезного разрешения издательства ААА5.) 14.4.
Генетические системы митохондрий и пяастид 1319 в области размеров от 70 до 200 тысяч и. н. Долго считали, что хлоропластные хромосомы представляют собой кольцевые молекулы ДНК, содержащие одну копию генома, но оказалось, что в большинстве хлоропластов преобладают линейные молекулы, состоягдие из последовательно соединенных множественных копий генома. Наилучшее объяснение такого разнообразия структур хлоропластных хромосом состоит в том, что процесс репликации ДНК связан с рекомбинацией ДНК, как это происходит при репликации некоторых вирусов, например герпеса. Сходные типы структур могут также присутствовать во многих митохондриальных геномах.
Однако у млекопитающих геном митохондрий представляет собой простую кольцевую ДНК длиной около 16500 п. н. (менее 0,001;» размера всего генома). При этом размер генома практически не отличается даже у таких разных животных, как Лгозорп1(а и морской еж. 14.4.4. По-видимому, митохондрии и хлоропластм эволюционировали иэ эндосимбиотических бактерий Прокариотический характер генетических систем митохондрий и хлоропластов, особенно яркий в случае последних, указывает на то, что эти органеллы эволюционировали из бактерий, которые эндоцитировали более 1 миллиарда лет назад.
Согласно одной из версий этой эндосимбиотической гипотезы, эукариотические клетки изначально были анаэробными организмами без митохондрий или хлоропластов, но затем вступили в стабильные эндосимбиотические отношения с бактерией, систему окислительного фосфорилирования которой они приспособили к собственным нуждам (рис. 14.58). В соответствии с этой гипотезой событие эндоцитоза, приведшее к развитию митохондрий, произошло, когда концентрация кислорода в атмосфере стала значительной, т.е. более 1,5 х 10э лет назад, до разделения растений и животных (см, рис.
14.71). По-видимому, хлоропласты позже возникли сходным образом в результате эндоцитоза кислородвыделяющего фото- синтетического организма, напоминавшего цианобактерию. Большая часть генов, кодирующих современные митохондриальные и хлоропластные белки, располагается в клеточном ядре. Таким образом, в процессе эволюции эукариот должен был происходить активный перенос генов из органелл в ядро. Успешный перенос такого рода должен быть редким событием, поскольку ген ДНК органеллы, для того чтобы стать функциональным ядерным геном, должен претерпеть изменения: он должен адаптироваться к требованиям ядерной и цитоплазматической транскрипции и трансляции. Более того, он также должен приобрести сигнальную последовательность, позволяющую кодируемому белку попасть в органеллу после его синтеза в цитозоле.
Несмотря на это, существуют доказательства того, что и сейчас в некоторых организмах происходит такого рода перенос генов в ядро. Перенос генов объясняет, почему многие ядерные гены, кодируюгцие митохондриальные и хлоропластные белки, похожи на гены бактерий. Аминокислотная последовательность митохондриального белка супероксиддисмутазы курицы, например, гораздо больше похожа на последовательность соответствующего бактериального белка, чем на супероксиддисмутазу цитозоля той же эукариотической клетки. Перенос генов, по-видимому, был постепенным процессом.
При сравнении митохондриальных геномов, содержащих разное количество генов, открывается тенденция к последовательной редукции кодируемых митохондриальных функций (рис. 14.59). Например, самые маленькие и, по-видимому, наиболее совершенные 1320 часть $к Внутренняя Органнзацня кдепги: ранняя анаэробная прокариотическая клетка ДНК.
:"::~ЗВВФ)ВййййВЗЗЩВ:.т аэробная анаэробная эукариотическая прокариота клетка без митохондрий ,3Й(фФК".гФ~~~фВМ~$1ВВ~К~~Й4В~ Вф~)3~3ф1ЪЩВ~йф~$ЩЩ";. эукариотическая аэробный прокариотический эндосимбионт ~;:~:~~ьщ современная эукариотическая клетка современная мйтохрядрие .-яйрб анаэробная эукариотическая клетка Рис. 14.58. Один из возможных эволюционных пуюй возникновения митокондрии. На Земле сейчас живут а назробные одноклеточные эукариоты, у которых отсутствует митохондриэльный геном, например простейшее бгаггГго. Однако у всех исследованных организмов такого рода обнаружен некий мембранный остаток орга неллы, в котором протекают реакции, похожие на митохонГЗэиальные, например синтез железо-серных кластеров.
До сих пор мы не нашли живого примера эназробной клетки. которая могла бы быть той самой первой клеткой, поглотившей предка митохондрий. По этой и некоторым другим причинам, предлагают альтернативные пути, в которых бактерия и архея привели к появлению первой зукаристической клетки и первой митохондрии. геномы митохондрий кодируют всего несколько белков внутреннт:й мембраны, участвующих в реакциях электронного транспорта, рибосомные РНК и некоторые тРНК.
Более сложные митохондриальные геномы обычно несут тот же набор генов и несколько других. Наиболее крупные геномы характеризуются присутствием в них множества дополнительных генов по сравнению с митохондриальными геномами животных и дрожжей. Многие из этих генов кодируют компоненты митохондриаль ной генетической системы, например субъединицы РНК полимеразы и риГюсомные белки; в организмах, которые снизили содержание ДНК в митохондриях, зти гены располагаются в ядре. Какой тип бактерии стал прародителем митохондрий? Согласно сравнению последовательностей митохондрии произошли от определенного типа пурпурных фотосинтетических бактерий, которые ранее потеряли способность фотосинтезировать и у которых осталась только дыхательная цепь. 1322 т(ВСТЫКенутреиияяярГаНИЗВцяяявяПят: Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
