Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 266
Текст из файла (страница 266)
а] Полная трехмерная струнтура димера. 6) Схема димера с основными составляющими, е) Мономер, на котором показаны только небелковые молекулы структуры, т. е. связанные с белком пигменты и электронные переносчики; зеленые структуры — хлорофилл. (Адаптировано из К. (Ч. регге(га ет а(., 5сгепсе 303; 183 1-1838, 2004. С любезного разрешения издательства ААА5.) еодоокиспяющий ТИЛАКОИДНОЕ фермент ПРОСТРАНСТВО ;ЭНЕРГИЯ СВЕТА МЕМБРАНА ТИЛАКОИДА зе счет движения протонов по электро,,>с>(екэь..):.'* ~-.-.„-":; ~й..-:..-" .::- химическому синтезируется АТР Рис.
14.ЕВ. Транспорт электронов при фотосинтезе в мембране тилзюидв. Подвижными переносчиками электронов в цепи являются плзстохи ион (который очень похож нз убихинон митохондрий), илзстоцизнин (мзленький содержащий медь белок) и ферредоксин (мзленький белок с железо-серным кластером). Цитохром Ь -/комплекс похож нз цитохром Ь-с, комплекс митохондрий и Ь-с комплекс бактерий [см. рис. 14.73): все три комплекса принимают электроны от хинонов и перекачивают Н' через мембрану. Н', высвобожденные в результате окисления воды в люмен тилзкоидз, и Н", поглощенные при синтезе НАПРН в строме, также вносят вклад в формирование электрохимического градиента Н'. Кзк показано, этот градиент служит движущей силой синтеза АТР АТР-синтзэой, расположенной в той же мембране. 14.3.11.
Хлоропласты способны синтезировать АТР посредством циклического фосфорилированил без синтеза 1>)АГ)РН В рассмотренной чуть вьппе схеме нециклического фосфорплирования покидающие фотосистему П высокоэнергетические электроны используются для синтеза АТР и передаются на фотосистему 1 для обеспечения энергией образования МАГ>РН. Описанная здесь схема фотосинтеза известна как 2 схема. За счет двух стадий возбуждения элект)н>на, катализируемых каждой из фотосистем, электрон пере носится с воды, которая обычно очень крепко держит свои электроны (редокс потенциал = +820 мВ), на )х(АГ)РН, который в норме слабо удерживает электроны (редокс потенциал = — 320 НВ) (рис.
(4.49). Одному кванту видимого света не хватаег энергии для проталкивания электрона от низа фотосистемы П на верх фотосистемы 1, что, по видимому, является необходимой разностью энергии для того, чтобы эффективно перенести электрон от воды на )ч)АГ)Р'. Последовательное использование двух фотосистем делает возможным использование для этого двух квантов света. Более того, остается еще достаточно энергии для того, чтобы связывающая две фотосистемы электрон.
транспортная цепь могла перекачивать 11' через тилакоидную мембрану (или гпазматическую мембрану у цианобактерий), и, следовательно, для синтеза АТР АТР синтазой за счет энергии света. АТР синтезируется АТР синтазой, которая использует электрохимический протонный градиент, создаваемый тремя сайтами Е1' активности, указанными на рис. !4.48. Данная Х схема синтеза АТР носит название нециклического фотофосфорилирования для того, чтобы отличать ее от циклической схемы, в которой участвует только фотосистема 1 (см. в тексте). ~ - т гоо -т ооо И Й -ВО0 о -600 'а - 400 й -гоо Ф 3 о о з и гоо 400 воо р воо т ооо 1 200 направление переноса электронов Рис. 14.49. Изменение редокс-позенцивлв во време фотосинтеза.
Положение молекулы вдоль вертикальной оси отражает ее редокс-потенциал. Обратите внимание, что фотосистема П передает полученные из воды электроны на фотосистему Ь Суммарный последовательный электронный поток через фотосистемы идет от воды к МАОР', и в результате него синтезируются МАОРН и АТР. В результате, образуется чуть больше 1 молекулы АТР на пару электронов, пере песенных с Н,О на ХАБР' для синтеза молекулы ХАПРН. Но для фиксации углерода необходимо 1,5 молекулы АТР на одну молекулу ХАПРН (см. Рис. 14.40). Для синтеза дополнительного АТР хлоропласты способны переключать фотосистему 1 и циклический режим, заставляя ее синтезировать АТР вместо ХА!) РН.
В этом про цессе, носящем название Ииклическоао фосфорилироыания, высокоэнергетические электроны переносятся г фотосистемы ! на цитохром Ь !'комплекс, а не на ХА!)Р'. С цитохром Ь ! комплекса электроны возвращаются на фотосистему ! в низкоэнергегическом состоянии. Единственным выходом этого процесса, помимо преобразования части энергии света в тепло, является перекачка Н' через тилакоидную мембрану цитохром Ь ! комплексом, по мере того как по нему проходят электроны.
Таким образом, увеличивается электрохимический протонный градиент, служащий движупв'й силой синтеза АТР. Ото аналогично циклическому процессу, протекающему н пурпурных несерных бактериях на рис. 14.73 ниже.) В заключение отметим, что в циклическом фосфорилировании участвует только фотосистема 1, и образуется только АТР без образования ХА!)РН или О . т!ту~бы определить, сколько энергии света будет преобразовано в восстановитель (ХА!)РН), а сколько в высокоэнергетические фосфатные связи, клетка резулирует ~ипосительные активности циклического и нециклического электронных потоков.
1310 Чвсть|Ч.Внутренняяорганиэациякяетки 14.3.12. Структуры фотосистем 1 и 11 родственны и похожи на структуру бактериальных фотосистем Механизмы фундаментальных клеточных процессов, например репликации ДНК или дыхания, обычно оказываются одинаковыми у эукариотических клеток и бактерий, хотя количество участвующих белковых компонентов у эукариот значи. тельно больше. Эукариоты эволюционировали из прокариот, и дополнительные белки, по-видимому, отобраны для дальнейшей эволюции потому, что они увеличивали эффективность, усиливали полезную для клетки регуляцию, или и то и другое. Фотосистемы — это хороший пример эволюции такого типа.
Атомные структуры обеих эукариотических фотосистем расшифрованы методами электронной и рентгеновской кристаллографии, и анализ показал близкое родство между фото- системой 1, фотосистемой 11 и фотохимическим реакционным центром пурпурных бактерий (рис. 14.50). 14.3.13. В митохондрилх и хлоропластах действует одна и та же протондвижущая сила Наличие тилакоидного пространства разделяет хлоропласт на три внутренних компратмента, в отличие от митохондрий, где их два. Однако суммарный эффект переноса Н' в этих двух органеллах одинаков.
Как показано на рис. 14.51, в хлоропластах Н' закачиваются из стромы (РН 7,5) в тилакондное пространство (РН -4,5), что создает градиент, составляющий около 3 единиц РН. Это соответствует протондвижущей силе через тилакоидную мембрану в 180 мВ, которая обеспечивает энергией синтез АТР АТР-синтазой, встроенной в эту мембрану. Эта сила практически равна силе через внутреннюю митохондриалызую мембрану, но большую ее часть составляет градиент рН, а не мембранный потенциал, как в случае митохондрий. В митохондриях и хлоропластах каталитический сайт АТР-синтазы находится при РН около 7,5 в крупном компартменте органеллы (матриксе или строме), содержащем множество растворимых ферментов.
Именно здесь синтезируется весь АТР органеллы (см. Рис, 14.51). 14.3.14. Белки-переносчики внутренней мембраны хлоропластов контролируют обмен метаболитов с цитозолем Если выделить хлоропласты, не повреждая их внутреннюю мембрану, можно наблюдать селективную проницаемость этой мембраны, отражающую присутствие в ней специфических транспортеров. Например, значительная часть образованного в строме хлоропласта в результате фиксации СО глицеральдегид-3-фосфата экспортируется эффективным антипортом, обменивающим фосфаты трехуглеродных сахаров на неорганический фосфат. Глицеральдегид-3-фосфат в норме является достаточным источником углеводов для цитозоля, и используется клеткой в качестве исходного вещества для различных биосинтезов, включая синтез сахаровы на экспорт.
Но это не все, для чего служит эта молекула. Как только глицеразьдегид-3-фосфат достигает цитозоля, он быстро превращается (в гликолизе) в 1,3-фосфоглицерат, а затем в 3-фосфоглицерат (см. стр. 144) с образованием одной молекулы АТР и одной молекулы МАГ)Р. (В сходной двухстадийной реакции, протекающей в обратную сторону, в цикле фиксации углерода образуется глицеральдегид-3-фосфат; см. рис. 14АО.) В результате экспорт глицеральдегид- И;3.
Хзтбрбппасуы и г(тгууосэгну03 1311 ент м с снт а),-~$М)~(б)~ 9 %))()((ф(,ф~$Й).:, О 4Н' коровый комплекс антенны в) ...,ф6~~ф((2~)З((бф.)к Рис. 14.50. Сравнение трех типов фотосинтетических реакционных центров. Пигменты, участвующие в поглощении энергии света, окрашены зеленым; пигменты, учасгвукхцие в центральных фотохимических реакциях — красным. а) Фотохимический реакционный центр пурпурных бактерий, подробная структура которого показана на рис.
10.34, содержит две родственные белковые субъединицы, Е и М, которые связывают пигменты, участвующие в основных этапах фотосинтеза (см. Рис. 14.46). Низкоэнергетические электроны переносятся на возбужденный хлорофилл с цитохрома. ЕН1 — это пигмент-белковый комплекс, участвующий в улавливании света. 6) Фотосистема и содержит белки О, и О, которые гомо- логичны субьединицам Е и М на (а). Низкоэнергетические электроны переносятся на возбужденный хлорофилл с воды в марганцевом кластере. ЕНС — это светособирающий комплекс, который отдает энергию хоровым белкам антенны (см. рис. 14 4). в] Фотосистема ( содержит белки Рза А и Рза В, каждый из которых эквивалентен слиянию белка О, или О, с антенным белком фотосистемы й. Низкознергетические электроны переносятся на возбужденный хлорофилл с обратимо связанного пластоцианина (Рс).
Как показано, в фотосистеме! высокоэнергетические электроны передаются с неподвижного хинона (0) на последовательность трех железо-серных кластеров (красные кружки). (Модифицировано из К. КЬее, Е. Могпз, ). ВагЬег апб УУ. КЬЫЬгап61, ЯГатоге 396: 283-286, 1998; УУ. КВЫЬгапб1, ГУатиге 411: 896-899, 2001. С любезного разрешения издательства Маспхйап РоЫ!зйегз Етб.) ГпмттЭХОННРНгт РН 7 РН 7.б матрик внешняя мембрана внутренняя мембрана стрема т = АТР-синтаза 3 фосфата из хлоропласта создает не только основной источник фик'сированного углерода для клетки, но также обеспечивает ее восстановительной способностью и АТР, необходимыми для метаболизма вне хло) юпл аста.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
